Глава 15. центральные механизмы регуляции движений

Любое взаимодействие человека с окружающей средой, любое действие связано с движением или включает в себя движение. Взгляд, улыбка, жест, ходьба, физические упражнения, письмо и речь — все это движения. Просто стоять, поддерживая определенную позу, — значит тоже совершать определенные движения.

Вполне справедливо мнение известного российского физиолога И.М.Сеченова: «...Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению — мышечному движению. Вне зависимости от того, нужно ли вам почесать нос, выполнить сложнейшее танцевальное "па" или поставить свою подпись, в реализацию движения включаются разные звенья нервной системы от коры мозга до двигательных нервов, приводящих в действие мышцы нашего тела»[1].

Согласно современным представлениям, организация (подготовка) и управление движениями человека осуществляются многоуровневой, иерархически (соподчиненно) организованной системой, включающей различные отделы центральной нервной системы.

Непроизвольные и произвольные движения

Существует разделение движений на непроизвольные (бессознательные) и произвольные (осознанные). С одной стороны, это разделение весьма условно, так как существует большой класс движений, которые в зависимости от ситуации будут бессознательными или осознанными. Например, дыхание — это комплекс движений грудной клетки и ряда мышц плечевого пояса, осуществляющийся неосознанно даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, но дыхательные движения, осуществляемые этими мышцами при пении, вряд ли можно считать неосознанными (это специальные дыхательные движения, которые формируются в процессе обучения пению). Или другой пример — сосательные движения младенца с первых минут жизни явно непроизвольны, но те же движения, которые выполняет человек при отсасывании яда после укуса змеи, — точно, осознанны и произвольны. По-видимому, более корректно говорить о более или менее осознанных движениях.

Краткую и точную характеристику произвольных движений дал известных исследователь Рагнар Гранит: «Произвольным в произвольном движении является его цель». Произвольные движения — самые сложные по своей структуре. Их реализация невозможна без участия высших двигательных центров. Все движения, которые ребенок осваивает в своей жизни, которым его обучают, — это произвольные движения. Учится ли он ходить или бегать, складывает ли кубики или завязывает шнурки, выводит первые буквы или застегивает пуговицы — все это целенаправленные движения, осуществление которых подчинено достижению «полезного результата действия».

Общий план организации двигательной системы можно представить в виде схемы (рис. 65). Это очень упрощенная схема, ибо путь от коры к мотонейронам (от центра к периферии) на каждом участке (этапе) имеет свою сложную структуру взаимоотношений, параллельные пути обработки и передачи информации, и особую структуру взаимодействия между чувствительными и двигательными системами. Эффективное осуществление движений невозможно без постоянного поступления разных видов сенсорной информации (соматосенсорной и вестибулярной, зрительной и слуховой). В то же время для получения сенсорной информации необходимы движения. Видимо, поэтому для описания ряда двигательных актов используется термин «сенсомоторный», хотя нельзя исключить сенсорную информацию из общей схемы организации движений.

Рис. 65. Общая схема организации двигательной системы. Важнейшие структуры системы и их взаимосвязи

Рассмотрим роль каждого из отделов нервной системы в организации движений.

Высшие двигательные центры

Высшие двигательные центры — это структуры мозга, расположенные выше спинного мозга и участвующие в регуляции движений.

Подкорковые и корковые мотивационные зоны, включая ассоциативные области коры, формируют побуждение к действию или «принятие решения о действии». По Н.А. Бернштейну, «...задача действия, иными словами, результат, которого организм стремится достигнуть, есть нечто такое, что должно стать, но чего еще нет. Таким образом, задача действия есть закодированное в мозгу отображение или модель потребного будущего... Еще точнее будет сказать, что реакцией организма и его верховных управляющих систем на ситуацию является не действие, а принятие решения о действии»[2]. Представление Н.А.Бернштейна созвучно концепции функциональной системы П.К.Анохина.

В общей многоуровневой (подкорковые и корковые зоны) системе принятия решения (реализации мотивации) принимают участие гипоталамус и другие лимбические системы, а также фронтальные, ассоциативные зоны коры, т.е. структуры, обеспечивающие афферентный синтез, принятие решения и выработку программы действия. Этот уровень фактически определяет, «что делать», и во многом от того, как сформирована задача действия, зависит результат — качество выполнения движения.

Например, если мы даем ребенку задание написать букву, то в разном возрасте, при разной сформированности «задачи действия» он будет писать букву по-разному, как умеет, — печатную или письменную, каллиграфически правильно или кое-как.

О том, как преобразуются наши мысли и желания в разряды кортикальных нейронов, можно пока только догадываться. Однако методы нейрофизиологических исследований позволяют зарегистрировать изменения электрической активности отдельных зон коры мозга в ситуации, предшествующей движению. Причем при несформированном или новом виде движений в процесс подготовки (при определении «задачи действия») включены практически все зоны коры, а при сформированном, отработанном движении, как правило, фронтальные зоны, с деятельностью которых и связывается программирование движений.

Роль двигательных областей коры, базальных ганглиев и таламуса в организации движений

Важнейшей двигательной областью коры является прецентральная извилина (рис. 66, а). Ее функции были изучены путем раздражения обнаженной поверхности мозга и анализа параличей у больных инсультами. В 50-х годах XX в. американским ученым В.Пенфилдом были обнаружены интересные закономерности: во-первых, двигательная кора организована по соматотоническому принципу, т. е. каждый ее участок связан с определенной частью тела, во-вторых, области двигательной коры тех частей тела, которые осуществляют более разнообразные функции, больше по площади. Наиболее обширными, учитывая пропорции тела, являются зоны, управляющие мышцами кисти руки и мимическими мышцами (см. рис. 66, b). Двигательные и чувствительные зоны коры примыкают друг к другу (см. рис. 66, а) и «чувствительный гомункулюс» почти повторяет карту двигательных зон (см. рис. 66, с). Этот рисунок иногда называют «двигательным гомункулюсом». Предполагается, что определенные типы движений, в которые вовлечены отдельные мышцы, представлены в различных участках двигательной области, причем размеры каждого участка зависят от сложности контролируемых им движений. Например, для участия в речевой функции двигательный центр мозга не только посылает команды к мышцам языка и гортани, но и хранит в памяти последовательность этих команд. Это объясняет, почему рост и развитие полей двигательной области начинаются в раннем детстве и продолжаются вплоть до зрелого возраста. Стимуляция двигательной коры вызывает лишь сокращение отдельных мышц или движение в суставах. Сложные целенаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно. По-видимому, двигательная кора является той частью общей структуры регуляции движений, где замысел движения преобразуется в его программу. Фактически двигательная кора — первый компонент структуры регуляции движений, с которого начинается выполнение движения.

Рис. 66. Карта двигательных (b) и сенсорных (с) зон коры головного

мозга человека

Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного мозга, называются клетками Беца (по имени впервые описавшего их русского анатома XIX в.). Они лежат в глубине двигательной коры и относятся к самым крупным пирамидным нейронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нервных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий от правого полушария, переходит на левую сторону и наоборот. Вот почему регуляция движений левой половины тела контролируется правым (контрлатеральным — противоположным) полушарием, а правой стороны — левым.

Двигательная область коры большого мозга является областью, воспринимающей, анализирующей и синтезирующей раздражения, идущие от скелетно-мышечной системы человека, и участвующей в межанализаторной интеграции. Относительно раннее формирование двигательной коры в онтогенезе, очевидно, определяется ее функциональной значимостью в обеспечении адекватного поведения детей. Двигательная зона коры обеспечивает осуществление произвольных движений, интегрируя деятельность различных анализаторов всей коры мозга и деятельность всего мозга, благодаря чему осуществляется срочная перестройка путей и форм контактов организма с окружающей средой.

Определенная морфофункциональная зрелость двигательной области коры головного мозга, необходимая для поддержания процессов регуляции движений, отмечается у новорожденных уже с первых дней жизни.

Кроме двигательной области коры головного мозга, в регуляции движений участвуют базальные ганглии, таламус, мозжечок и ствол головного мозга.

Базальные ганглии (скопления нервных клеток, находящихся у основания больших полушарий, формирующиеся на ранних стадиях развития мозга, представляют собой важное подкорковое связующее звено между ассоциативными и двигательными зонами мозга. Базальные ганглии — это четыре образования: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро и черная субстанция. Базальные ганглии получают все виды сенсорной информации, и, по-видимому, их функция заключается в «запуске» движений определенного типа — медленных целенаправленных движений конечностей в пространстве. Считается, что на уровне базальных ганглиев имеется готовый набор программ, которые используются в сложных двигательных действиях.

В таламус (структура промежуточного мозга) поступает вся соматосенсорная информация, необходимая для построения любой последовательности движений, и через таламус проходят сигналы от базальных ганглиев и мозжечка к коре.

Мозжечок, имеющий сложную структуру, играет особую роль в нервной регуляции движений, мышечного тонуса и позы.

Следует отметить, что все области коры больших полушарий, в том числе и двигательные, а также другие отделы мозга посылают информацию к мозжечку, к нему же через ассоциативные зоны коры поступают сигналы от периферических органов.

Основное значение мозжечка — дополнение и коррекция деятельности остальных звеньев системы регуляции движений. Экспериментальные данные позволяют выделить следующие функции мозжечка в осуществлении движений: регуляцию позы и мышечного тонуса, коррекцию медленных целенаправленных движений, выполнение последовательности быстрых целенаправленных движений.

В процессе осуществления движений и мозжечок, и базальные ганглии посылают сигналы к двигательной коре через таламус. Обе эти структуры участвуют в выработке программы движений. Таким образом, все эти структуры мозга — двигательная кора, базальные ганглии, таламус и мозжечок исполняют функцию формирования программы целенаправленных движений.

Ствол головного мозга — образование головного мозга, через которое проходят нисходящие пути к спинному мозгу. Эти пути условно можно разделить на два вида — возбуждающие действия мышц сгибателей и возбуждающие действия мышц-разгибателей. Они оканчиваются в разных областях спинного мозга. Через ствол мозга проходят и восходящие пути, связывающие между собой структуры ЦНС, которые осуществляют регуляцию движений. Структуры ствола мозга играют важную роль в регуляции позы, обеспечивающей эффективную реализацию движений (позные компоненты двигательной активности).

Спинной мозг — наиболее древнее образование нервной системы, включенное в структуру регуляции движений.

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество, которое имеет на срезе вид буквы «Н». Передние и задние части серого вещества называются передними и задними рогами.

В передних рогах находятся двигательные нейроны, аксоны которых подходят к мышцам. В нейронах передних рогов заканчиваются нисходящие пути центральной нервной системы, регулирующие движения. Двигательный нейрон (мотонейрон) и его аксон вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, называют двигательной единицей (ДЕ). Один мотонейрон с помощью разветвлений своего аксона способен контролировать много мышечных волокон. Число волокон, управляемых одним мотонейроном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими должны быть движения мышцы. Например, в глазодвигательных мышцах на каждый нейрон приходится примерно по три мышечных волокна; в мышцах, приводящих в движение бедро, на один нейрон приходится сотня мышечных волокон.

Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содержащихся в ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролирующих крупные мышцы, такие как бицепсы или мышцы голени, аксоны имеют много разветвлений, для того чтобы передавать импульсы на мышечные волокна, причем веточки аксонов в этом случае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкими мышцами пальцев.

В задних рогах находятся нейроны, которые выполняют сенсорные функции и передают сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны или к передним рогам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, собранных в пучки. Эти волокна могут быть короткими (связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга) или длинными (восходящие — к головному мозгу и нисходящие — от головного мозга к спинному).

В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, по которым передается проприоцептивная информация — информация о положении и движении собственного тела, о напряжении мышцы, о положении сустава, от которых передается информация к чувствительным нервам. Специальные датчики —рецепторы — находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях — местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передается либо в спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.

Рис. 67. Коленный рефлекс

Спинальные рефлексы. Особый интерес представляет собственно рефлекторная деятельность спинного мозга (так называемые спинальные рефлексы) — относительно простые виды реакции, которые осуществляются на уровне спинного мозга без участия вышележащих структур.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга на примере коленного рефлекса (рис. 67) и рефлекса болевого раздражения при уколе пальца иглой (кнопкой) (рис. 68).

В первом случае при ударе молоточком по сухожилию ниже коленной чашки растягивается расположенное выше сухожилие, прикрепленное непосредственно к четырехглавой мышце бедра. В результате активируются находящиеся в этом сухожилии рецепторы, которые по сенсорным волокнам передают возбуждение спинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцы бедра сократиться, а ногу — подпрыгнуть. Весь рефлекс совершается очень быстро, обычно меньше чем за секунду.

Другие локальные реакции, которые осуществляются на уровне спинного мозга, связаны, например, с болевыми раздражителями.

При ударе током или случайном уколе рука отдергивается еще до того, как ощущается боль. В этом случае по чувствительным нервам информация передается в спинной мозг, а по двигательным нервам мгновенно передается сигнал к мышцам.

Внутренние системы спинного мозга осуществляют координацию работы мышц сгибателей и разгибателей, позволяя уравновешивать движения рук, ног, тела при выполнении различных по сложности движений.

Болевой стимул

Рис. 68. Рефлекс болевого раздражения

И все-таки при выполнении большинства движений мышцы сокращаются, т.е. движение реализуется, только если мы этого хотим, если это «не ответ на внешнее раздражение, а решение задачи» (Н.А.Бернштейн). При регуляции произвольных движений в двигательной системе осуществляется последовательная переработка нервных сигналов — от инициации движения моторной корой до сокращения мышц, контролирующих положение и стабильность суставов, по командам спинальных мотонейронов. Параллельные модифицирующие системы мозжечка, базальных ганглиев ствола мозга обеспечивают координированное и гладкое выполнение двигательной программы, поддержание необходимой позы, эффективность решения двигательной задачи.