Тема: Физиология сенсорных систем
Слуховая сенсорная система
Наибольшая чувствительность наблюдается в области звуковых
колебаний от 1000 до 3000 в секунду, соответствующих человеческой речи, так называемый речевой диапазон.
Дифференциальная чувствительность определяется способностью различать минимальные изменения параметров звука. В области средних частот от 500 до 2000 Гц дифференциальный порог по интенсивности составляет 0,5–1 дБ, по частоте – 1 %.
Пространственная и временная разрешающая способность. Пространственный слух не только позволяет установить место расположения источника, степень его удаленности и направление перемещения, но и увеличивает четкость восприятия. Временные характеристики пространственного слуха базируются на объединении данных, получаемых от двух ушей, – бинауральный слух. Бинауральный слух определяют два условия. Для низких частот основным фактором является различие во времени попадания звука в левое и правое ухо, для высоких частот – различия в интенсивности. Сначала звук достигает уха, расположенного ближе к источнику, а при низких частотах, имеющих большую длину, звуковые волны «огибают» голову.
Периферический отдел органа слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и внешнюю сторону барабанной перепонки. Его функции сводятся к обеспечению направленного приема звуковых волн, защите барабанной перепонки от механических и термических воздействий, обеспечению постоянной температуры и влажности в области перепонки и
усилению интенсивности звука. Барабанная перепонка передает колебания воздуха в наружном ухе системе косточек среднего уха.
Среднее ухо – это звукопроводящий отдел, представленный барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, а стремечко прилегает к мембране овального окна .Благодаря тому, что площадь овального окна (3,2 мм2) значительно меньше такового барабанной перепонки (70 мм2), происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление на овальном окне. В результате общее усиление звука, производимое средним ухом, составляет примерно 60–70 раз.
Для адекватного восприятия звуков важно поддерживать в барабанной полости давление, равное атмосферному. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании стенки трубы расходятся и атмосферный воздух попадает в барабанную полость. Это особенно важно при резком перепаде давления, например, при подъеме или спуске в скоростном лифте, на самолете.
Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка. С помощью вестибулярной и базилярной (основной) мембраны канал разделен на три узких части – лестницы.
Верхний канал – вестибулярная лестница – начинается от овального окна, соединяется с нижним каналом – барабанной лестницей – через отверстие в верхушке (геликотрему) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью с преобладанием ионов натрия. Между верхним и нижним каналами находится изолированный средний канал или улиточный ход, заполненный эндолимфой, в составе которой преобладают ионы калия. Собственно звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган, которыйрасположен на базилярной мембране внутри среднего канала.
Он представляет собой четыре ряда рецепторных волосковых клеток, каждая из которых имеет до сотни волосков. Поверх волосковых клеток расположена покровная или текториальная мембрана. Один край этой мембраны, имеющей соединительнотканное происхождение, закреплен, а другой свободен. Поэтому она скользит по волоскам, когда двигается базилярная мембрана при передаче звука во внутреннем ухе.
Проведение звуковых колебаний в улитке. Восприятие звука основано на двух процессах: различении звуков разной частоты по месту их воздействия на рецепторы основной мембраны улитки и преобразовании рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение.
При воздействии звуковой волны на систему слуховых косточек среднего уха происходит вдавливание мембраны овального окна, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы (канала). Эти колебания через отверстие в верхушке улитки передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха.
Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу среднего канала, что
приводит в движение базилярную (основную) мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струна. Базилярная мембрана, деформируясь, смещает волоски волосковых клеток относительно покровной мембраны.
В результате такого смещения в волосковых клетках возникает электрический разряд, который синаптически (медиатор – ацетилхолин) передается волокнам слухового нерва и приводит к возникновению в них потенциала действия.
Восприятие звуков различной частоты согласно теории места, в основе которой лежит резонансный механизм Гельмгольца, обусловлено колебательными движениями основной (базилярной) мембраны улитки. Однако максимальное отклонение основной мембраны происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна мембраны, способные к высокой частоте колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны
при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов. Таким образом, осуществляется пространственное кодирование высоты и частоты звуковых колебаний.
При действии звуков с частотой до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование. В этом случае информация также передается по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. При этом каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую он максимально реагирует, соответственно совокупности нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков. Интенсивность или сила
звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих нейронов.
Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука, т.е. проведение звука непосредственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы и смещению основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звука.
Проводниковый и центральный отдел слухового анализатора.
Нейроны первого порядка слухового пути находятся в спиральном ганглии улитки, центральные отростки которого образуют слуховой нерв. Периферические отростки этих же клеток идут по направлению к кортиеву органу.
Слуховой нерв, являясь ветвью VІІІ пары черепно-мозговых нервов, проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер, от которых начинается восходящий слуховой путь. Одна часть волокон достигает ядер нижних бугров четверохолмия, другая, не переключаясь, – таламуса. Отсюда волокна направляются к клеткам слуховой коры в верхней части височной доли мозга (поле 41 и 42 по Бродману).
Нижние бугры четверохолмия отвечают за воспроизведение ориентировочного рефлекса на звуковое раздражение. Слуховая кора принимает активное участие в обработке информации, связанной с анализом коротких звуковых сигналов, дифференцировкой звуков, фиксацией начального момента звука, различения его деятельности.
Тактильный анализатор.
Периферический отдел тактильного анализатора представлен тремя видами рецепторов.
1. Рецепторы давления, воспринимающие силу механических воздействий. Морфологически они представлены в голой коже клетками Меркеля, в волосистой коже – колоколообразными тельцами Руффини. В се э ти р ецепторы расположены в глубоких слоях эпидермиса.
2. Рецепторы прикосновения или датчики скорости – это тельца Мейсснера, которые имеются в голой и волосистой коже. Это быстроадаптирующиеся рецепторы, поэтому они реагируют только на изменение силы. Тельца Мейсснера располагаются поверхностно, в верхних слоях эпидермиса.
3. Рецепторы вибрации – тельца Паччини – это датчики ускорения, расположенные в глубоких слоях дермы. Они представляют собой образование, подобное луковице, внутри которой расположено свободное окончание (дендрит) афферентного нейрона. Тельце Паччини – это вторичный рецептор, в котором под влиянием вибрации сначала происходит деполяризация пластинок капсулы, вызывающая выделение медиатора внутрь капсулы. Медиатор в свою очередь вызывает генераторный потенциал, повышающий частоту ПД афферентного нерва.
В коже имеется также множество так называемых свободных нервных окончаний. Это окончания немиелинизированных афферентных аксонов со скоростью проведения 1 м/с, которые принимают участие в передаче информации о слабых движущихся по коже стимулах и имеют отношение к ощущению щекотки.
Проводниковый и центральный отделы тактильного анализатора.
От тактильных рецепторов, так же как и от рецепторов всех остальных модальностей, кроме обоняния, информация в головной мозг поступает по двум информационным путям: специфическому и неспецифическому.
По специфическому пути через афферентные нейроны информация о стимуле передается в продолговатый мозг, далее к специфическим вентробазальным ядрам таламуса и, наконец, в первичную и вторичную соматосенсорные области теменной доли коры головного мозга. Первичная (S1) – это область постцентральной извилины, вторичная (S2) – область Сильвиевой борозды. Таким образом, информация по данному пути передается быстро, всего с тремя синаптическими задержками. При этом первичная соматосенсорная область (S1) получает информацию от противоположной (контрлатеральной) стороны тела, вторичная (S2) – от обеих половин тела (билатерально).
Проекция кожной поверхности в коре мозга осуществляется по принципу «точка в точку». Однако наибольшая плотность расположения рецепторов характерна для рецепторов губ, кистей рук и значительно меньше – для рецепторов туловища и нижних конечностей.
Неспецифический путь поступления информации от тактильных рецепторов проходит через ретикулярную формацию, а от нее к неспецифическим медиальным ядрам таламуса и далее диффузно в различные участки коры для активации ее нейронов. Часть информации на уровне спинного мозга через вставочные нейроны направляется к мотонейронам мышц-сгибателей, поэтому в ответ на механическое раздражение кожи обычно возникает сгибательный рефлекс, а также к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы, что приводит к спазму сосудов.
Терморецепция соотносится двумя ощущениями: тепла и холода. Соответственно периферический отдел температурного анализатора представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие – на тепловые. Функции терморецепторов заключаются в том, чтобы отвечать на изменения температуры окружающей среды и участвовать в регуляции температуры тела. Рецепторы тепла и холода представляют собой свободные нервные окончания, несущие также механорецепторные функции.
У человека рецепторы холода располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла – преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи.
Проводниковый отдел. От рецепторов холода отходят тонкие миелинизированные волокна, а от рецепторов тепла – немиелинизированные, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон температурного анализатора расположен в спинальных ганглиях, второй – в задних рогах спинного мозга, от которого нервные волокна переходят на противоположную сторону и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра таламуса, а затем центральный отдел температурного анализатора – область задней центральной извилины коры головного мозга.
Интенсивность ощущения тепла и холода возрастает с увеличением стимулируемой площади, что свидетельствует о пространственной суммации в нервных центрах импульсов терморецепторов. Механизмы регуляции температуры тела активируют терморецепторы, расположенные в гипоталамусе: нагревание вызывает потоотделение и одышку, охлаждение – сужение сосудов и дрожь.
Проприоцептивная чувствительность. Совокупность способностей человека ориентироваться в положении своих конечностей по их отношению друг к другу, воспринимать собственные движения и оценивать сопротивление совершаемым движениям называется проприоцепцией. Проприоцепция как модальность обладает тремя качествами:
– ощущением положения конечностей, базирующемся на информации
об углах в каждом суставе;
– ощущением движения, основанном на восприятии направления и скорости движения при изменениях суставного угла;
– ощущением усилия.
Источником стимулов во всех этих случаях являются проприорецепторы, расположенные в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках и фасциях. Периферический отдел проприоцептивного анализатора образован мышечными веретенами, сухожильными рецепторами Гольджи, суставными рецепторами и свободными нервными окончаниями.
Мышечные веретена – инкапсулированные мышечные волокна, на которые намотаны нервные волокна, представляющие собой окончания дендритов афферентного нейрона, лежащего в спинномозговом ганглии. Это рецепторы растяжения: когда мышца растягивается, то возникает растяжение мышечных волокон веретена, что влечет за собой растяжение нервных окончаний. Установлено, что мышечные веретена содержат два вида нервных окончаний. В центре мышечного веретена находятся быстроадаптируемые первичные эфференты, которые реагируют на начало или окончание растяжения (на скорость). На периферии мышечного веретена располагаются медленно адаптируемые афференты, которые хорошо отражают степень растяжения – чем больше степень растяжения, тем выше частота импульсации, идущей от этих окончаний.
Сухожильные рецепторы – тельца Гольджи – выглядят как гроздевидные чувствительные окончания. Они также относятся к первичным рецепторам, т. к. в момент сокращения мышц в этих рецепторах возникает деполяризация, величина которой пропорциональна силе мышечного напряжения. В условиях покоя, когда мышца не сокращена, от рецепторов идет фоновая импульсация. При сокращении мышцы за счет генерации рецепторного потенциала частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения.
В суставных сумках роль проприорецепторов выполняют рецепторы типа окончаний Руффини, сухожильных органов Гольджи и в меньшем числе рецепторы типа телец Пачини. Тельца Пачини – инкапсулированные нервные окончания, локализующиеся в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагирующие на изменения давления, возникающего при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи. Кроме того, в суставных сумках имеются свободные немиелинизированные нервные окончания, которые, как предполагается, участвуют в передаче сигнала о болях в суставах.
При изменениях положения сустава и соответственно сжатии или растяжении суставной сумки суставные механорецепторы передают информацию о положении сустава, направлении и скорости движения конечности тела.
Проводниковый и центральный отдел. Поток импульсов от мышечных рецепторов идет и в состоянии покоя. В случае, когда происходит растяжение мышцы, пропорционально скорости возрастает частота генерации ПД. Далее этот поток импульсов достигает афферентных нейронов, расположенных в спинно-мозговых ганглиях. От них информация поступает на аль-фа-мотонейроны или вставочные нейроны, к мозжечку, в продолговатый мозг, где происходит переключение на нейроны, аксоны которых идут к специфическим ядрам таламуса и далее в область передней центральной извилины соматосенсорной коры. Это специфический путь, благодаря которому мы осознаем положение мышцы. Есть и неспецифический путь через ретикулярную формацию.
Висцеральная чувствительность. Висцеральной чувствительностью
или интероцепцией называют восприятие стимулов, поступающих из внутренней среды организма: от органов и тканей.
Периферический отдел. Многочисленные висцерорецепторы (интерорецепторы), расположенные в стенках сосудов и в различных органах и тканях с учетом их функционального назначения и механизма возбуждения, подразделяют на механо-, хемо- и терморецепторы. Механорецепторы – это прессо-, баро-, волюмо- и осморецепторы, рецепторы растяжения. Хеморецепторы – это рецепторы, улавливающие изменение химического состава среды. Существование термочувствительных интероцепторов – терморецепторов – подтверждено только для верхних отделов пищеварительного тракта.
Интероцепторы представлены в организме свободными нервными окончаниями, а также различными видами сложных инкапсулирванных рецепторов, например телец Пачини. Импульсация от интероцепторов поступает в продолговатый мозг по волокнам языкоглоточного и блуждающего нервов. Отсюда по специфическому пути информация направляется к соматосенсорной коре, а по неспецифическому – еще и к лимбической системе. Поэтому при нарушении деятельности внутренних органов у человека возникают неосознанные эмоциональные состояния, например «беспричинный страх».
Ноцицепция. Ноцицептивная чувствительность – это восприятие стимулов, вызывающих в организме ощущение боли. В свою очередь боль -ощущение, возникающее при воздействии на организм вредных, повреждающих факторов. Она информирует нас о грозящей опасности, т.е. играет защитную функцию, которая не характерна более ни для какой другой модальности. Боль является столь широко распространенным и общим ощущением, хотя и субъективным, что простое ее словесное описание часто оказывается решающим для диагноза заболевания.
Качества боли классифицируются с учетом места их происхождения и свойств. Модальность «боль» подразделяется на два типа: соматические и висцеральные боли. Соматическую боль, имеющую кожное происхождение, называют поверхностной болью. Боль, локализованную в мышцах, костях, суставах и соединительной ткани, называют глубокой болью. Поверхностная боль (покалывание, пощипывание) подразделяется на начальную (первую) и отставленную (вторую). Начальная боль резкая и легко локализуемая, тогда как отставленная боль имеет тупой или ноющий характер с латентным периодом 0,5-1 с. Это диффузная, медленно угасающая боль (прищемленный
дверью палец).
Глубокая боль (мышечные судороги, головная боль) по своему характеру тупая, плохо локализуется и имеет тенденцию к иррадиации в окружающие структуры. Она, как правило, сопровождается тошнотой, сильным потоотделением, падением артериального давления. Аналогичная картина характерна для висцеральных болей (желчно-каменная болезнь, язва, аппендицит). Висцеральная боль тоже может быть тупой и диффузной.
Существуют и особые виды боли – проецируемая и отраженная, а также фантомная боль. Проецируемая боль вызывается прямой стимуляцией нервных волокон, например, при резком ударе по локтевому нерву, проходящему у самой поверхности в области локтя. Возникающая при этом боль охватывает всю область иннервации от локтя до кисти включительно.
Отраженная боль вызывается раздражением рецептивных окончаний участков кожи, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что и внутренние органы, в которых расположен источник боли. Так, болевые сигналы от внутренних органов часто приводят к болевым ощущениям не только в них, но и в отстоящих на некотором расстоянии поверхностных областях. Например, боль, возникающая в сердце, ощущается в плече и в узкой полоске на медиальной поверхности руки.
Фантомная боль возникает после удаления органа. Является результатом предшествующих длительных и непрерывных болей из области поражения и недостачей после ампутации, например, конечности тормозных процессов на разных уровнях ЦНС.
Периферический отдел анализатора: Болевые рецепторы – ноцицепторы – подразделяются на механоноцицепторы и хемоноцицепторы. Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, мышцах, в суставах, надкостнице, подкожной клетчатке и слизистых оболочках пищеварительного такта. Это свободные нервные окончания миелинизированных волокон. Хемоноцицепторы превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными окончаниями немиелинизированных волокон.
Проведение и центральная обработка ноцицептивной информации.
Импульсация по специфическим проводящим путям идет по двум типам волокон: быстрым и медленным. Поэтому в ответ на болевое раздражение человек сначала испытывает мгновенную, острую, точно локализованную боль, а в последующем тупую, без четкой локализации. В спинном мозге происходит переключение импульсации на нейроны с аксонами, идущими на противоположную сторону спинного мозга транзитом через продолговатый и средний мозг к специфическому вентро - базальному ядру таламуса, т.е. к тому же ядру, к которому приходят импульсы от тактильных и проприорецепторов. От специфических ядер – в первичную (область прецентральной извилины) и вторичную (в глубине сильвиевой борозды) соматосенсорную кору. В этих участках происходит анализ импульсной активности и осознание боли.
Однако окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Одновременно на уровне продолговатого и среднего мозга поток информации направляется по неспецифическим путям через ретикулярную формацию, затем к неспецифическим медиальным ядрам таламуса и диффузно ко всем участкам коры и к нейронам лимбической системы. Благодаря этому болевое раздражение приобретает эмоциональную окраску (чувство страха, боли и др.). Часть информации на уровне спинного и продолговатого мозга по коллатералям достигает мотонейронов этих структур и вызывает рефлекторные ответы, например отдергивание конечности от раздражителя. Часть информации отводится к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы, поэтому в ответ на болевой раздражитель возникают вегетативные рефлексы: спазм сосудов, расширение зрачка и т.п.Таким образом, в восприятии болевых импульсов и возникновении ощущения боли участвуют многие структуры мозга, которые объединяются в понятие «ноцицептивная система».
Тема: Физиология сенсорных систем
Лекция №7– Физиологическое значение сенсорных систем. Классификация органов чувств. Значение зрительной, слуховой и вестибулярной сенсорной систем. Обоняние, вкус, осязание и боль.
Цель – дать студентам представление о сенсорных системах их значении в жизни человека и животных, довести до студентов основные принципы их строения и функционирования.
Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее. Эта информация необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. Переработка сенсорной может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Периферический и проводниковый отделы относятся к периферической нервной системе, а подкорковые и корковые центры – к центральной нервной системе.
Общий план организации сенсорных систем
Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Это специализированные чувствительные образования (клетка или окончание нейрона), воспринимающие и преобразующие энергию раздражителя в энергию нервного импульса. Для рецепторов характерна специфичность (модальность) к восприятию определенной энергии, к которой он максимально приспособился в процессе эволюции, – адекватный раздражитель. Например, палочки и колбочки сетчатки глаза можно возбудить, сильно надавив на глазное яблоко, когда возникают определенные зрительные ощущения. Однако оптимальным и, следовательно, адекватным раздражителем, к энергии которого рецепторы наиболее чувствительны, в данном случае является электромагнитное излучение с длиной волны от 350 до 830 нм. Существуют различные классификации рецепторов. Рецепторы в зависимости от вида адекватных для них раздражителей подразделяют на: механо-, фото-, фоно-, термо-, вестибуло_- и хеморецепторы. А по качеству вызываемых раздражителями ощущений они делятся на: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые рецепторы. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус). Рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма, называют интероцепторами (рецепторы сосудов, внутренних органов, рецепторы двигательного аппарата – проприоцепторы), из внешней среды – экстероцепторами.
Рецепторами часто служат окончания периферических аксонов или дендритов афферентных нервных волокон, несущих информацию к коре головного мозга. В некоторых сенсорных органах такие окончания соединены со специализированными сенсорными клетками, не являющимися нейронами, например волосковыми клетками в улитке или фоторецепторами сетчатки. Таким образом, по контакту с раздражителем рецепторы подразделяются на первичночувствующие (тактильные, обонятельные, интеропроприоцепторы) и вторичночувствующие (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные). Первичночувствующие (первичные) рецепторы в отличие от вторичночувствующих трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне и по его аксону передают нервное возбуждение в соответствующий сенсорный центр коры головного мозга. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: слабо адаптирующиеся (тонические), быстро адаптирующиеся (фазические) и смешанные, т.е. фазно-тонические рецепторы.
Быстро адаптирующиеся рецепторы сигнализируют о быстрых изменениях стимула, его расположении и перемещении. Смешанные рецепторы адаптируются со средней скоростью (рецепторы сетчатки, терморецепторы).
В случае слабо адаптирующихся рецепторов ответ рецептора мало зависит от скорости изменения стимула (проприорецепторы и болевые рецепторы). Слабо адаптирующиеся рецепторы сигнализируют об истинных, абсолютных величинах стимулов.
Вторичночувствующие рецепторы (слух, зрение) всегда мономодальны, т.е. реагируют на одну определенную модальность, тогда как первичночувствующие рецепторы (кожные) могут быть мономодальными и бимодальными (тактильное чувство + боль, тактильное +температурное чувство).
Основным механизмом регуляции активности рецепторов является торможение, которое предупреждает неограниченное распространение возбуждения по нейронной сети, делая точными процессы управления. Существуют и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости, например, расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку.
Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации.
Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя путями: специфическим и неспецифическим. Путь, по которому информации от рецепторов достигает коры больших полушарий, сохраняя при этом свою модальность, называется специфическим. Это путь, пролегающий через специфические ядра таламуса (для всех модальностей, кроме обоняния) к соответствующим высшим корковым центрам.
Неспецифический путь лежит через ретикулярную формацию, затем к неспецифическим ядрам таламуса и далее диффузно во все участки коры. При передаче информации по такому пути исчезает модальность сигнала, т.е. мы не можем определить, что это за сигнал. Однако если затормозить передачу информации по неспецифическому каналу (например, с помощью эфира), то ощущения вообще не будут возникать. Благодаря прохождению информации по этому пути, происходит активация нейронов коры, которая способствует восприятию информации, приходящей по специфическому сенсорному пути. Можно сказать, что неспецифические сенсорные пути отвечают за интеграцию и модификацию поведения (сообщают о значении происходящего), тогда как по специфичному пути передается точная информация о стимулах, т.е. система сообщает о том, что конкретно происходит.
Центральный или корковый отделанализаторов представлен первичными проекционными зонами, в которых возникает представление о модальности сигнала, т.е. его силе и качестве, окруженными вторичными ассоциативными полями коры, где происходит идентификация и классификация сигнала, т.е. определение «что это такое?». Активация первичных проекционных зон происходит по специфическим путям, тогда как ассоциативных – по неспецифическим и внутренним ассоциативным волокнам.
Кодирование информации в анализаторах. Проведение нервной активности от рецепторов к сенсорным центрам осуществляется в импульсной форме, т.к. импульсный способ передачи является наиболее точным, надежным и быстрым. Импульсная форма кодирования осуществляется различным образом. В нервной системе наиболее широко распространено частотное кодирование. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов, а частотой импульсов (количеством импульсов в единицу времени), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных медиаторов. Интенсивность или сила стимула в сенсорных волокнах кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия в единицу времени и числом нервных волокон, вовлеченных в реакцию. Возможно и сочетание обоих способов кодирования. Длительность стимулов при их одинаковой интенсивности определяется длительностью нервного разряда, а интервал между стимулами – перерывами в разряде.
Пространственное кодирование размеров, места и формы предметов в топографических сенсорных системах, таких как кожа и сетчатка глаза, заключается в пространственной упорядоченности возбуждения и величине площади пространственной проекции рецепторных поверхностей в центрах мозга. Так, каждое нервное волокно связано с несколькими периферическими рецепторами, представляющими в совокупности рецептивное поле определенного нервного волокна. Рецептивное поле – это совокупность рецепторов, конвергирующих к одному афферентному нейрону.