Структурно-функциональная организация лимбической системы.

Структурно-функциональная организация. В лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препериформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему в настоящее время также включают гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга. Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва - коркового отдела обонятельного анализатора. Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказывает восходящие возбуждающие влияния на новую кору (преимущественно ассоциативную).

Структурной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных цепей, объединяющих различные ее структуры. Эти цепи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, что является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывает это состояние другим структурам мозга.

Функции. Лимбическая система после получения информации о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы. Основными частными функциями лимбической системы являются следующие.

Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом. Данная функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные разнонаправленные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, усиление и угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофизом.

Формирование эмоций. Эмоции являются субъективным компонентом мотиваций - состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. Ключевой структурой для возникновения эмоций является гипоталамус. Выделяют собственно эмоциональные переживания и его вегетативные и соматические проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность в проявлениях: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими соматическими и вегетативными проявлениями. Напротив, при псевдоэмоциях яркие внешние проявления в виде двигательных мимических реакций могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус при этом представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций - изменение частоты и силы сердечных сокращений, артериального давления, дыхания. Важную роль в возникновении эмоций играют поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции - страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе. Поясная извилина выполняет роль интегратора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций.

Лимбическая система участвует в процессах памяти и обучения. Особо важную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти - перехода кратковременной памяти в долговременную. Электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность отвечать на стимуляцию длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и служит основой формирования памяти. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов в период активного обучения, что свидетельствует об усилении синаптической передачи информации, поступающей в гиппокамп.

20. Принципы организации поведенческих реакций (системная архитектоника поведенческого акта).

Вместе с тем, потребность и мотивация, сами по себе не способны сформировать полноценный поведенческий акт. В этом плане характер­но высказывание И.М. Сеченова - "Голод, - писал И.М. Сеченов, - спосо­бен поднять животное на ноги, способен придать поискам более или менее страстный характер, но в нем нет никаких элементов, чтобы напра­вить движение в ту или иную сторону и видоизменять его сообразно требованиям местности и случайных встреч». Только после достижения того или иного адаптивного результата доминирую­щая мотивация оказывается способной активировать системные меха­низмы поведения и сформировать функциональную систему, определя­ющую тот или иной целенаправленный поведенческий акт.

Такие же закономерности проявляются при освоении человеком любых новых навыков и в решении новых задач.

Процессы подкрепления проявляют свою системообразующую роль уже в пренатальном онтогенезе, когда для восприятия адаптивных ре­зультатов в соответствующих тканях плода на генетически детермини­рованной основе опережающе созревают специальные рецепторы. На эти рецепторы начинают действовать информационные молекулы под­крепления, циркулирующие в крови матери. Под влиянием этих молекул уже в утробе материнского организма у плода складываются функци­ональные системы гомеостатического уровня.

Другая группа рецепторов опережающе созревает по отношению к полезным приспособительным результатам поведения, которые на ран­них этапах постнатального развития играют решающую роль для постнатального выживания новорожденных. В этом случае после рождения формирование функциональных систем происходит на основе механиз­ма запечатления – импринтинга.

Изложенное свидетельствует о том, что полезные приспособительные результаты выступают в роли систем ообразующих фактороз становления функциональных систем разного уровня организации как при их созрева­нии в онтогенезе, так и в процессах индивидуального обучения.

Обратим внимание на одно важное обстоятельство. Под влиянием подкрепления в центральной нервной системе живых существ формирует­ся аппарат предвидения свойств потребного результата и способов его достижения - акцептор результата действия. Вследствие этого при возник­новении той или иной потребности субъекты начинают предвидеть свой­ства потребного результата. Формируются специальные программы пове­дения. Поведение приобретает опережающий действительные собыгия ха­рактер и становится направленным на будущие потребные результаты.

Как правило, подкрепление развертывается во временной динамике. Временная динамика подкрепления складывается в процессе не­редко продолжительного достижения субъектами, испытывающими ту или иную потребность, часто многочисленных промежуточных и только после этого - конечного результатов, удовлетворяющих эту потребность. Одни результаты поведения при этом могут приближать субъекта к удовлетворе­нию исходной потребности, иногда в какой-то степени удовлетворять ее. Другие результаты - наоборот, препятствуют удовлетворению субъектом доминирующей потребности. При взаимодействии субъекта с разнообраз­ными промежуточными и конечным результатами при обучении происхо­дит формирование и ооогащение аппарата акцептора результата действия путем построения широко разветвленных по структурам мозга динамичес­ких энграмм подкрепления.