Вестибулярная сенсорная система.
Вестибулярная система (статокинетический анализатор), взаимодействуя со зрительной и проприорецептивной сенсорными системами, играет важную роль в пространственной ориентации организма. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в обеспечении контроля статических и динамических реакций организма, а также в определении положения тела в пространстве по отношению к гравитационному полю Земли и положения головы и шеи по отношению к туловищу. Кроме того, вестибулярный анализатор отвечает за восприятие линейных (изменение скорости движения) и угловых (перемена направления движения) ускорений. При равномерном движении или в условиях покоя вестибулорецепторы не возбуждаются.
Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата. Периферический отдел вестибулярной системы - вестибулярный аппарат, который является одной из частей перепончатого лабиринта, другой его частью является орган слуха. Аппарат состоит из преддверия, трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний канал — в сагиттальной плоскости, задний — во фронтальной, а латеральный — в горизонтальной. Такое расположение позволяет осуществлять контроль за различными поворотами головы в любой плоскости.
Одна из ножек каждого перепончатого канала, как и костного, расширяется и образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). Участки ампул, содержащие рецепторные волосковые клетки, называют кристами, или гребешками. В преддверии находятся два мешочка (утрикулус и саккулус), образующие отолитовый (статолитовый) аппарат. Участки этих мешочков, содержащие рецепторные волосковые клетки, называют макулами, или пятнами. В рецепторах макул и крист различают два вида ресничек – стереоцилии (по 60-80 на каждой клетке) и киноцилии (по одной на каждой клетке). И в области макул, и в полукружных каналах содержащий рецепторы сенсорный эпителий покрыт желеобразной массой. В отолитовом аппарате она называется отолитовой мембраной и содержит отложения карбоната кальция (СаСО3) в форме небольших кристаллов кальция. В полукружных каналах такая мембрана не содержит кристаллов и называется купулой. В отолитовую мембрану и купулу погружены волоски рецепторов.
Механоэлектрические преобразования на уровне вестибулярного сенсорного эпителия макул и крист. Отолитовая мембрана имеет существенно больший удельный вес (т.е. тяжелее), чем эндолимфа, заполняющая внутреннюю полость мешочков. На этом и основывается механизм действия стимулов. Так, если орган подвергается действию линейного ускорения, сила инерции, действующая на эндолимфу и отолитовую мембрану, различна, так как различна их плотность. Таким образом, весь отолитовый аппарат очень легко скользит по сенсорному эпителию подобно тому, как движутся по инерции незакрепленные предметы в резко затормозившем автомобиле. В результате реснички отклоняются и рецептор получает адекватный стимул и тем самым макулы воспринимают изменение силы тяжести линейного ускорения. Наиболее распространенной формой линейного ускорения является ускорение силы тяжести. Макулы постоянно подвергаются ее воздействию. Когда тело выпрямлено и голова находится в нормальном положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия сдвига к подлежащему сенсорному эпителию. Когда же голова наклоняется, макула утрикулуса оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается. Стимуляция макулы саккулуса в принципе происходит так же, но эта структура расположена почти вертикально при нормальном положении головы. В невесомости отолитовая мембрана перестает давить на рецепторы, в результате чего мозг не получает информации, где верх, а где низ. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно рецепторов, что связано с определенной картиной возбуждения в нервных волокнах, которая в последующем обрабатывается в центральном отделе вестибулярной системы и в результате организм получает информацию о положении головы в пространстве. Это является наиболее существенной функцией отолитового аппарата.
Второй вид адекватных стимулов для ресничек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах. Последние действуют, как заполненные эндолимфой замкнутые круговые каналы, хотя их форма и не является идеально круговой. Расположенная в полукружных каналах, не имеющая минеральных включений купула обладает практически такой же плотностью, что и эндолимфа. Поэтому линейное ускорение, т.е. если голова находится в покое или во время равномерного и прямолинейного движения, не влияет на рецепторы крист. К тому же взаиморасположение каналов, купулы и ресничек при этом не изменяется. Иной эффект у углового ускорения (вращения). Так, если же голова поворачивается в сторону, то давление эндолимфы на стенки полукружных каналов меняется. Вследствие инерции эндолимфа в канале смещается и сильнее давит на сторону, противоположную движению. Воспринимающие клетки реагируют на это изменение и посылают в мозг соответствующую информацию. Следовательно, воспринимающие клетки полукружных каналов реагируют на угловое ускорение, то есть на перемену направления движения, если даже скорость его остается постоянной. Они воспринимают также вращательное ускорение и замедление.
Нервные импульсы, передаваемые волокнами, идущими от полукружных каналов, также перерабатываются в ЦНС. По картине активности нервных волокон, приходящих из трех полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию об угловом ускорении головы. Именно потому, что голова может вращаться вокруг трех пространственных осей – наклоняться вперед и назад (кивать), влево и вправо и поворачиваться вокруг длинной оси тела, - и необходимы именно три полукружных канала, расположенные в трех почти перпендикулярных друг другу плоскостях (горизонтальный расположен не совсем горизонтально: его передний край приподнят приблизительно на 300, что учитывают при клинических исследованиях).
Таким образом, адекватным раздражением для полукружных каналов являются угловые ускорения и замедления, возникающие при вращении человека или животных в горизонтальной, фронтальной или сагиттальной плоскостях, а также смена направления движения, если даже скорость его остается постоянной. Отолитовый же аппарат воспринимает как раздражения от ускорения или замедления прямолинейного движения, так и изменения в положении головы, вызывающие смещение отолитовой мембраны.
Волокна вестибулярной части нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны имеется по четыре ядра, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (ядро Бехтерева), медиальное (ядро Швальбе), латеральное (ядро Дейтерса) и нижнее (ядро Роллера). Такая классификация основана на ответах нейронов этих ядер на натуральную стимуляцию полукружных каналов. Афферентные импульсы от вестибулярных рецепторов, приходящие в эти ядра, сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы, подвижной в шейном сочленении, не зависит от положения корпуса. ЦНС должна получать информацию о положении головы относительно туловища и учитывать ее при определении положения тела в целом. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов (от мышц и сочленений шеи). При экспериментальном разрушении этих связей возникают такие же нарушения равновесия, как при разрушении лабиринта. Соматосенсорные афференты от других суставов также приходят в вестибулярные ядра.
Кроме того, вестибулярные ядра связаны и с различными отделами ЦНС, что служит основой для реализации вестибулярного контроля позы в результате перераспределения тонуса мышц туловища и конечностей, обеспечивающих оптимальную ориентацию тела и относительное постоянство изображения на сетчатке глаза в условиях статических и динамических воздействий. Среди таких нисходящих связей следует отметить следующие:
Вестибулоспинальный тракт, волокна которого направляются к α-мотонейронам спинного мозга.
Вестибуломозжечковый путь, который связывает вестибулярные ядра через нижние ножки мозжечка с ядрами шатра мозжечка, доставляя к ним информацию о положении тела в пространстве. Нарушение связи мозжечка и вестибулярного аппарата приводит к развитию вестибулярной атаксии, т.е. к нарушению координации движений.
Вестибулоокулярный путь, который связывает вестибулярные ядра с ядрами глазодвигательных нервов (III, IV и VI пары черепных нервов). Такие связи играют важную роль в регуляции движений глаз, что необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движения, в частности благодаря этому мы можем читать во время езды в транспорте. При возбуждении вестибулярных ядер возникают ритмические движения глаз и головы в противоположную вращению сторону, которые сменяются быстрым скачком глаз и головы обратно (нистагм глаз и головы). Это явление широко используется в клинике для оценки состояния вестибулярной системы.
Вестибуло-гипоталамический путь связывает вестибулярные ядра с парасимпатическими (трофотропными) нейронами гипоталамуса, находящимися, главным образом, в преоптической и передней области гипоталамуса. При возбуждении вестибулярных ядер повышается тонус парасимпатической нервной системы, в том числе тонус языкоглоточного и блуждающего нервов (IХ и Х пары черепных нервов), что вызывает при выраженном раздражении вестибулярного аппарата вестибуловегетативные реакции — тошноту, рвоту, головокружение, тахикардию, потоотделение, падение артериального давления и т.д. В таких случаях говорят о кинетозе (укачивание – «морская болезнь»). Это свидетельствует о том, что за счет повышения тонуса парасимпатической нервной системы вестибулярные ядра (в пределах физиологической нормы) могут принимать участие в регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. У новорожденных и у людей с удаленным лабиринтом кинетозов не наблюдается.
Лемнисковый путь — это путь, по которому информация от вестибулярных ядер поступает (после перекреста на уровне трапециевидного тела) через медиальную петлю (лемниск) к специфическим ядрам таламуса, а от них начинается прямой путь в кору больших полушарий - нижнюю часть постцентральной извилины, верхнюю и среднюю височные извилины. Кроме того, обнаружена и вторая вестибулярная зона – в моторной коре. Это обеспечивает сознательную обработку вестибулярной информации и таким образом сознательную ориентацию в пространстве.