Роль лобных долей в формировании двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Функциональная межполушарная ассиметрия.

Гранулярная (зернистая) кора лобной доли включает премоторную, полюсную и орбитальную кору и обладает хорошо выраженными зернистыми слоями. При поражении зернистой коры возникают резкие изменения личности, которые проявляются в потере инициативы, достижения цели, концентрации внимания, нарушается критическая оценка своих действий и незначительно страдает интеллект. Больные находятся в состоянии самоудовлетворенности, эйфории, интересуются только повседневными мелочами и не могут составить плана действий.

Характерные изменения наблюдаются в эмоциональной сфере. Удаление или поражение лобных долей вызывает умиротворение и безразличие. Больные становятся безразличными даже к собственным страданиям. При поражении орбитальной коры наблюдаются изменения в характере и поведении: утрачивается чувство такта и скромности, что приводит к затруднениям в социальных взаимодействиях.

Лобная доля связана с выполнением произвольных движений, с координацией двигательных механизмов речи, языковым общением, творческим или критическим мышлением.

Двигательные функции регуляции произвольных движений заложены в передней центральной извилине (4 поле по Бродмену). В этой извилине имеется представительство частей тела (гомункумос). Именно для этой извилины характерно развитие 5-го слоя, где находятся большие пирамидные клетки. Они дают начало к нисходящим пирамидным путям, которые идут к моторным нейронам серого вещества СМ. Пути перекрещиваются, двигательные команды коры передаются на передние рога (моторные нейроны). Каждое полушарие отвечают за движение противоположной стороны тела. Поражение первого нейрона сопровождается центральным параличом на противоположной стороне тела, но тонус мыщц сохраняется. Поражение второго нейрона также ведет к параличу, но будет наблюдаться атрофия мышц и отсутствие спинальных рефлексов.

Премоторная зона расположена в 4 поле. Она связана с экстрапирамидной системой. 8 зона отвечает за глазодвигательные реакции. Передняя часть лобной доли связана с творческим мышлением. Поражение этого отдела вызывают резкие изменения личности (нет инициативы, желания добиваться поставленных целей, они находятся в состоянии детской удовлетворенности, нет никаких проблем, интересуются только повседневными мелочами и не могут составить планы на будущее, они утрачивают критическую самооценку, допускают глупые шутки, у таких людей нарушаются процессы поведения при удалении лобной доли).

В лобной доле 44 поля находится речедвигательный центр. При раздражении зоны возникает произношение звуков, но не слов.

Межполушарная асимметрия психических процессов — функциональная специализированность полушарий головного мозга: при осуществлении одних психических функций ведущим является левое полушарие, других — правое.

Одним из основных принципов функционирования полушарий большого мозга является асимметрия. Межполушарная асимметрия как одна из важных особенностей функционирования высших отделов мозга в основном определяется двумя моментами: 1) асимметричной локализацией нервного аппарата второй сигнальной системы и 2) доминированием правой руки как мощного средства адаптивного поведения человека. Этим и объясняется, что первые представления о функциональной роли межполушарной асимметрии возникли лишь тогда, когда удалось установить локализацию нервных центров речи (моторного — центра Брока и сенсорного — центра Вернике в левом полушарии). Перекрестная проекция видов сенсорной чувствительности и нисходящих пирамидных путей — регуляторов моторной сферы организма — в сочетании с левосторонней локализацией центра устной и письменной речи определяет доминирующую роль левого полушария в по ведении человека, управляемого корой больших полушарий. Полученные экспериментальные данные подтверждают представление о доминирующей роли левого полушария мозга в реализации функций второй сигнальной системы, в мыслительных операциях, в творческой деятельности с преобладанием форм абстрактного мышления. В общем виде можно считать, что люди с левополушарным доминированием относятся к мыслительному типу, а с правополушарным доминированием — к художественному.

По данным современной нейро- и психофизиологии, левое полушарие большого мозга у человека специализируется на выполнении вербальных символических, правое — на обеспечении и реализации пространственных, образных функций. В этом проявляется важнейшая форма функциональной асимметрии мозга — асимметрия психической деятельности. Повреждения, дисфункция левой височной области коры приводят обычно к существенным нарушениям в моторной реализации функции языка: наблюдаются элементы заикания, нечеткое произношение и т. д.; повреждения в правой височной области приводят к нарушению в четкости образного восприятия и представления внешних стимулов, явлений, предметов; при стимуляции этой зоны у больных возникают обычно очень яркие образы, воспоминания. Установлено, что правое полушарие быстрее обрабатывает информацию, чем левое. Результаты пространственного зрительного анализа раздражителей в правом полушарии передаются в левое полушарие в центр речи, где происходят анализ смыслового содержания стимула и формирование осознанного восприятия.

Человек с преобладанием правого полушария предрасположен к созерцательности и воспоминаниям, он тонко и глубоко чувствует и переживает, но медлителен и малоразговорчив. Доминирование левого полушария ассоциируется у человека с большим словарным запасом, активным его использованием, с высокой двигательной активностью, целеустремленностью, высокой способностью экстраполяции, предвидения, прогнозирования. Отмечены определенные различия и в типах мыслительных операций (умозаключений) у людей с доминированием правого или левого полушария (В. Л. Бианки). В процессах обучения, познания правое полушарие реализует процессы дедуктивного мышления (вначале осуществляются процессы синтеза, а затем анализа). Левое полушарие преимущественно обеспечивает процессы индуктивного мышления (вначале осуществляется процесс анализа, а затем синтеза). Некоторые различия межполушарной асимметрии при зрительном восприятии приведены в табл. 15.1.

В исследованиях установлены феноменологические особенности межполушарной асимметрии в динамике образования условного рефлекса, формирования определенного навыка. Несмотря на то что межполушарное взаимодействие препятствует совершенствованию, укреплению условного рефлекса, на начальных стадиях это взаимодействие принимает определенное участие в образовании условного рефлекса. При этом благодаря активации тормозных влияний симметричных зон коры через мозолистое тело стимулируется образование условно-рефлекторной связи; в случае закрепления рефлекса доминирующее полушарие мозга тормозит проявления условно-рефлекторной памяти (Г. А. Кураев).

Синтетическая доминантная модель межполушарных взаимоотношений базируется на принципах симметрии и доминанты (рис. 15.9). В проекционных зонах коры преимущественно реализуется принцип гомотопичности, а в ассоциативных — гетеротопичности (В. Л. Бианки). Главная роль транскаллозальных коммуникаций в проекционных зонах заключается в обмене сенсорной информацией, а в ассоциативных — в регуляции уровня возбудимости симметричных областей. Гомотопические связи в корковых структурах образуют как бы канву, на которой внутриполушарные влияния как бы выписывают свой асимметрический узор. В формировании внутрицентрального взаимодействия симметричных зон мозга важную роль играют процессы цитохимической дифференцировки, модулирующие сенсорную информацию. Рост и развитие нервных волокон в мозге, а их объединение в цепи находятся под генетическим контролем с использованием сложных химических кодов (Сперри).

Функциональная межполушарная асимметрия, реализующая в своей динамике принцип доминанты, рассматривается как саморегулирующаяся система с обратной тормозной связью. Эта система состоит из связанных между собой первичных и вторичных доминантных очагов, образующихся и поддерживающихся за счет восходящих внутриполушарных и межполушарных потоков возбуждения, а также гуморальных влияний. При этом в доминирующем полушарии под влиянием восходящих внутриполушарных и межполушарных, а также гуморальных воздействий формируется стойкий очаг повышенной возбудимости, способный к суммированию возбуждения, обладающий известной инерционностью и оказывающий тормозящее действие на недоминирующее полушарие

Передача межполушарных влияний осуществляется главным образом по мозолистому телу, но определенное значение имеют и экстракаллозальные пути. В соответствии с индуктивно-дедуктивной гипотезой правое полушарие осуществляет дедуктивную обработку информации, а левое — индуктивную (в правом полушарии доминируют процессы синтеза, а в левом — процессы анализа). В общем виде схема межполушарного взаимодействия сводится к следующей последовательности аналитико-синтетической деятельности полушарий большого мозга. Сначала правое полушарие посредством дедуктивного метода (от общего к частному, от синтеза к анализу) оперативно оценивает ситуацию, затем левое полушарие на основе индуктивного метода (от частного к общему, от анализа к синтезу) вторично формирует представление об общей закономерности и разрабатывает соответствующую стратегию поведения. Результаты этого процесса передаются в противоположное полушарие в основном по системе волокон мозолистого тела.

Как образно подчеркивает В. Л. Бианки, левое полушарие обладает «законодательной властью, а правое — исполнительной», левое полушарие определяет цели, а правое реализует их выполнение.

Электрические явления в коре больших полушарий. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ), Классификация ритмов ЭЭГ. Особенности ЭЭГ у детей.

Разновидности биоэлектрической активности головного мозга:

• Спонтанные формы биоэлектрической активности (импульсная активность нейронов, электроэнцефалограмма, сверхмедленная биоэлектрическая активность)

• Вызванные формы биоэлектрической активности (вызванные потенциалы, потенциалы связанные с событиями, условное негативное отклонение)

Основы классификации ритмов электроэнцефалограммы (ЭЭГ):

Традиционная ЭЭГ (диапазон частот 0,5-100 Гц):

• Гамма-ритм (частота более 40 Гц, амплитуда менее 15 мкВ);

• Бета-ритм (частота 14-40 Гц, амплитуда менее 25 мкВ);

• Альфа-ритм (частота 8-13 Гц, амплитуда 10-150 мкВ);

• Тета-ритм (частота 4-7 Гц, амплитуда 75-150 мкВ);

• Дельта-ритм (частота 0,5-3 Гц, амплитуда свыше 100 мкВ).

Сверхмедленная биоэлектрическая активность

(диапазон частот менее 0,5Гц):

• Секундные или дзета-волны (частота 0,1-0,5 Гц, период от 2 до 10 секунд, амплитуда менее десятки и сотни мкВ);

• Многосекундные или тау-волны (частота 0,0167-0,1 Гц, период от 10 до 60 секунд, амплитуда сотни мкВ)

• Минутные и многоминутные или эпсилон-волны (частота менее 0,0167 Гц, период от 1 минуты и более, амплитуда сотни мкВ, единицы и десятки мВ)

• Относительно постоянный потенциал милливольтового диапазона или омега-потенциал (устойчив в течение часов, амплитуда ± 110 мВ)

• Возрастные аспекты физиологии коры больших полушарий

• Ритмы ЭЭГ новорожденного разнообразны и нерегулярны, характерна низкоамплитудная активность с частотой 5-7 Гц. Доминирует активность затылочных долей, в ответ на сенсорные стимулы (звуковые, световые, тактильные) ЭЭГ уплощается.

•

• С возрастом происходит усложнение ЭЭГ, в возрасте 5-6 месяцев ЭЭГ становится ритмичной.

6. Вызванные потенциалы в коре больших полушарий, их происхождение. Первичный и вторичный ответы.

Вызванные потенциалы - колебания биоэлектрических потенциалов в поверхностной электроэнцефалограмме или в записи электрической активности других образований мозга, происходящие в ответ на импульсы, поступающие по восходящим или ассоциативным нервным путям. Различают: первичный В. п., или первичный ответ (ПО), с коротким латентным (скрытым) периодом, возникающий через 10—20 мсек после посылки импульсов. Он регистрируется в ограниченной зоне коркового представительства раздражаемого Анализатора (например, после раздражения глаза вспышкой света ПО возникает в затылочной коре мозга в виде одно- или двухфазного колебания биопотенциала, рис. 1, А); вторичные В. п., или вторичные ответы (ВО), с большими латентными периодами (от 30 до 200 мсек) и более широкой областью распространения (рис. 1, Б). ВО возникают сначала в той же зоне мозга, что и ПО, отличаются более сложной формой и многофазностью. Одновременно или позднее наблюдаются ещё более сложные по форме ВО в других пунктах коры — так называемые локальные реакции, или даже по всей коре мозга — генерализованные реакции.

ПО — алгебраическая сумма начальных изменений биопотенциалов в группе корковых нейронов в ответ на первый залп импульсов, поступающий в кору от рецептора по наиболее коротким специфическим (лемнисковым) нервным путям. Причины возникновения локальных ВО — следовые процессы, развивающиеся в тех же корковых нейронах, и распространение возбуждения (его иррадиация) по ассоциативным нервным путям на ближайшие и более отдалённые нейроны. Считается, что генерализованные ВО возникают при поступлении импульсов в кору мозга по неспецифическим нервным путям (из ретикулярной формации, лимбической системы).

На основании регистрации ПО созданы карты представительства в коре мозга зрительных, слуховых, кожных и других рецепторов. Возникновение ПО и ВО тесно связано с переработкой получаемой организмом информации и замыканием условнорефлекторных связей в нервной системе. Регистрация В. п. применяется в клинике для уточнения локализации в мозгу патологического процесса.