Электромеханическое сопряжение в миокарде, соотношение фаз возбуждения, возбудимости и сокращения. Экстрасистола.

Кровяное давление как пластичная константа организма. Анализ периферических и центральных компонентов функциональной системы саморегуляции кровяного давления.

Мягкие (пластичные) константы крови - константы, которые могут отклоняться (изменять свою величину) от константного уровня в относительно широких пределах без существенных изменений жизнедеятельности клеток и, следовательно, функций организма. К мягким константам относятся: количество циркулирующей крови, соотношение объемов плазмы и форменных элементов, количество форменных элементов, количество гемоглобина, скорость оседания эритроцитов, вязкость крови, относительная плотность крови и др.

1. Количество крови, циркулирующей по сосудам. Общее количество крови в организме составляет 4-6 л, из них в состоянии покоя циркулирует около половины, другая половина (45-50 %) находится в депо (в печени до 20%, в селезенке до 16%, в кожных сосудах до 10%).

2. Соотношение объемов плазмы крови и форменных элементов. Это соотношение определяется путем центрифугирования крови в специальном капилляре с делениями - гематокрите. В нормальных условиях оно составляет 45% форменных элементов и 55% плазмы. Эта величина у здорового человека может претерпевать существенные и достаточно длительные изменения лишь при адаптации к большим высотам. Плазма, лишенная фибриногена, называется сывороткой.

3. Содержание форменных элементов, крови. Эритроцитов у мужчин 4,0-5,0х10¹² /л, у женщин 3,9-4,7х10¹² /л; лейкоцитов 4,0-9,0х10⁹/л; тромбоцитов 180-320х10⁹/л.

4. Количество гемоглобина. У мужчин - 130-160 г/л, у женщин - 120-140 г/л. Гемоглобин - сложное химическое соединение, состоящее из белка глобина и четырех молекул гема. Гем содержит двухвалентное железо, которое играет ключевую роль в деятельности гемоглобина, являясь его активной (простетической) группой. Гемоглобин синтезируется эритро- и нормобластами костного мозга. Для нормального синтеза гемоглобина необходимо достаточное поступление железа с пищей. При разрушении эритроцитов гемоглобин, после отщепления гема, превращается в билирубин - желчный пигмент, который поступает, в основном, в кишечник в составе желчи, где превращается в стеркобилин, выводящийся из организма с каловыми массами. Часть билирубина удаляется из организма через почки в виде уробилина.

Жесткие константы крови, их колебание допустимо в очень небольших диапазонах, т. к. отклонение на значительные величины приводит к нарушению жизнедеятельности клеток или функций целого организма. К жестким константам относятся: постоянство ионного состава крови, количество белков в плазме, осмотическое давление крови, количество глюкозы, количество кислорода и углекислого газа, кислотно-основное равновесие (рН) крови и др.

1. Постоянство ионного состава крови. Общее количество неорганических веществ плазмы крови составляет около 0,9%. К этим веществам относятся: катионы(натрия, калия, кальция, магния) и анионы (хлора, НРО₄^2-, НСО₃^-), причем, содержание катионов является более жесткой величиной, чем содержание анионов.

2. Количество белков в плазме. Функции белков крови:

• создают онкотическое давление крови, от которого зависит обмен воды между кровью и межклеточной жидкостью;

• определяют вязкость крови, что в свою очередь оказывает влияние на гидростатическое давление крови;

• принимают участие в процессе свертывания крови (фибриноген, глобулины);

• соотношение альбуминов и глобулинов влияет на величину СОЭ;

• являются важным компонентом защитной функции крови (особенно гамма-глобулины);

• принимают участие в транспорте продуктов обмена, жиров, гормонов, витаминов, солей тяжелых металлов;

• являются незаменимым резервом для построения тканевых белков;

• участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия, выполняя буферные функции (белковый барьер).

Общее количество белков в плазме составляет 7-8%. Белки плазмы различают по строению и функциональным свойствам. Их делят на три основные группы: альбумины (4,5%), глобулины (1,7-3,5%) и фибриноген (0,2-0,4%)

Функции слюны.

1. Пищеварительная функция

2. Защитная функция слюны выражается в следующем:

3. Трофическая функция

4. Выделительная функция

Регуляция слюноотделения.

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Пищеварение в желудке.

Пищеварительными функциями желудка являются:

• депонирование химуса (содержимого желудка);

• механическая и химическая переработка поступающей пищи;

• эвакуация химуса в кишечник.

• Кроме того, желудок осуществляет гомеостатическую функцию (например, поддержание рН и др.) и участвует в кроветворении (выработка внутреннего фактора Кастла).

• Экскреторная функция желудка заключается в выделении продуктов метаболизма, лекарственных веществ, солей тяжелых металлов.

• Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку в, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

Состав желудочного сока. Желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3—0,5 %) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5—1,8); рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей. В состав желудочного сока входят вода (995 г/л), хлориды (5—6 г/л), сульфаты (10 мг/л), фосфаты (10—60 мг/л), гидрокарбонаты (0—1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20—80 мг/л). Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.

Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой кон-центрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока вариабельна.

Фазы желудочной секреции.

Отделение желудочного сока происходит в две фазы: первая – сложно-рефлекторная ("мозговая") и вторая - нервно-гуморальная.

Сложно-рефлекторная ("мозговая") фаза желудочной секреции называется так потому, что она состоит из двух компонентов: условно-рефлекторного и безусловно-рефлекторного.

Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. Желудочный сок, отделяемый в этот период И. П. Павлов назвал запальным или аппетитным. Он представляет собой ценность, т. к. богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением, аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в желудке и кишечнике. При поступлении пищи в полость рта начинается безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока.

На первую фазу сокоотделения желудка наслаивается вторая, которая состоит из двух компонентов - желудочной и кишечной фазы.

Желудочная фаза наступает при соприкосновении пищевого содержимого со слизистой оболочкой желудка. Отделение желудочного сока в эту фазу осуществляется за счет раздражения механорецепторов слизистой оболочки желудка, а затем за счет гуморальных факторов - продуктов гидролиза пищи, которые поступают в кровь и возбуждают железы желудка. Механическое раздражение желудка приводит к высвобождению гормона гастрина, который стимулирует железы желудка. Высвобождение гастрина в желудочную фазу секреции усиливается продуктами гидролиза белка, некоторыми аминокислотами и экстрактивными веществами мяса и овощей.

Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Химус раздражает механо-, осмо- и хеморецепторы слизистой оболочки кишки и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Кроме того, влияние на желудочное сокоотделение в эту фазу оказывают местные гормоны (секретин, холецистокинин-панкреозимин), выработка которых стимулируется поступающим в двенадцатиперстную кишку кислым желудочным химусом.

Роль соляной кислоты для пищеварения.

• участвует в антибактериальном действии желудочного сока;

• вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами;

• активирует пепсиногены;

• создает кислую среду, которая необходима для действия пепсинов;

• участвует в регуляции деятельности пищеварительного тракта.

Факторы, которые стимулируют секрецию соляной кислоты в желудке: гастрин, гистамин, продукты гидролиза белков.

Моторика тонкой кишки.

Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давле­ния (способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу) и продвижение химуса по градиенту давления. Следовательно, мо­торика тонкой кишки участвует в процессах гидролиза и всасывания, со­действует им.

Моторика толстой кишки.

Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию — на­копление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекация).

Заполнение и опорожнение. У здорового человека контрастная масса через 3—3,5 ч после ее приема начинает поступать в толстую кишку. Она заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48—72 ч.

Типы моторики. Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длительные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медленных сокращений кишки. Сокращения толстой кишки бывают нескольких типов: малые и большие маятникообразные, перистальтические и антипери­стальтические, пропульсивные. Первые четыре типа сокращений перемеши­вают содержимое кишки и повышают давление в ее полости, что способст­вует сгущению содержимого путем всасывания воды. Сильные пропульсив­ные сокращения возникают 3—4 раза в сутки и продвигают кишечное со­держимое в направлении толстой кишки.

Автоматизм. У толстой кишки моторный автоматизм выражен меньше, чем у тонкой.

Толстый кишечник.

Моторика толстой кишки.

Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию — на­копление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекация).

Заполнение и опорожнение.У здорового человека контрастная масса через 3—3,5 ч после ее приема начинает поступать в толстую кишку. Она заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48—72 ч.

Типы моторики.Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длительные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медленных сокращений кишки. Сокращения толстой кишки бывают нескольких типов: малые и большие маятникообразные, перистальтические и антипери­стальтические, пропульсивные. Первые четыре типа сокращений перемеши­вают содержимое кишки и повышают давление в ее полости, что способст­вует сгущению содержимого путем всасывания воды. Сильные пропульсив­ные сокращения возникают 3—4 раза в сутки и продвигают кишечное со­держимое в направлении толстой кишки.

Автоматизм.У толстой кишки моторный автоматизм выражен меньше, чем у тонкой.

Акт дефекации.

Каловые массы удаляются с помощью акта дефекации, представляющего сложнорефлекторный процесс опорожнения дистального отдела толстой кишки через задний проход. При наполнении ампулы прямой кишки калом и повышении в ней давления до 40 - 50 см вод.ст. происходит раздражение механо- и барорецепторов. Возникшие при этом импульсы по афферентным волокнам тазового (парасимпатического) и срамного (соматического) нервов направляются в центр дефекации, который расположен в поясничной и крестцовой частях спинного мозга (непроизвольный центр дефекации). Из спинного мозга по эфферентным волокнам тазового нерва импульсы идут к внутреннему сфинктеру, вызывая его расслабление, и одновременно усиливают моторику прямой кишки.

Гормоны и их метаболиты

Полиамины спермидин и спермин повсеместно синтезируются из орнитина

45. процесс клубочковой фильтрации.Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов. Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капилля­рам клубочков, в полость капсулы клубочка (боуменова капсула).

Микроструктура и функции клубочкового фильтра:

Клубочковый фильтр состоит из 20—40 капилляров, окруженных кап­сулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслой­ную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.

Базальная мембрана представляет гомогенный слой с множеством пор. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка (1,5—2 м²).

Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолеку­лярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота и др. свободно проходят через почечный фильтр и поступают в по­лость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не прохо­дят. Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все веще­ства, за исключением крупномолекулярных белков. За сутки образуется около 150-170 л. первичной мочи.

Химический анализ первичной мочи, полученной с помощью микро­пипетки, введенной в капсулу (опыт Ричардса), показал, что низкомолеку­лярные вещества находятся в первичной моче в той же концентрации, что и в плазме крови. Осмотическое давление, электропроводимость и рН пер­вичной мочи соответствуют таковым плазмы крови.

Таким образом, первичная моча представляет собой безбелковый ультрафильтрат плазмы крови.

Фильтрационное давление:

Фильтрационное давление в клубочках обеспечивается нагнетающей функцией сердца, что создает высокое артериальное давление в капиллярах сосудистого клубочка, равное 70 мм рт.ст.. Столь большое капиллярное давление, нехарактерное для большинства капилляров, объясняется, во-пер­вых, тем, что почечная артерия расположена близко к брюшной аорте и градиент падения давления вдоль нее незначителен.

Во-вторых, диаметр отходящей от клубочка артериолы в 2 раза уже, чем диаметр приносящей артериолы, что создает повышенное гемодинамическое сопротивление току крови через клубочек.

Однако фильтрационное давление равно не 70, а лишь 20 мм рт.ст. Прежде всего это связано с тем, что белки плазмы, как уже отмечалось, не могут проходить через почечный фильтр и остаются в кровотоке. Благодаря этому в плазме крови существует сила онкотического давления, равная 30 мм рт.ст., удерживающая воду в кровеносном русле и направленная про­тив вектора гидростатического давления. Вторая сила, направленная про­тив него же, обусловлена гидростатическим давлением ультрафильтрата — первичной мочи, заполняющей полость капсулы и почечных канальцев (20 мм рт.ст.).

Таким образом, эффективное фильтрационное давление - равно 20 мм рт.ст.

Клубочковая фильтрация имеет место лишь в том случае, если давление крови в капиллярных клубочках выше, чем суммарное давление противопо­ложно направленных сил онкотического и гидростатического давления. На это указывает также и факт прекращения мочеобразования при повышении давления в полости капсулы, вызванном затруднением оттока мочи.

Нейрогуморальная регуляция процессы фильтрации:

Нервная регуляция осуществляется вегетативной нервной системой через чревные нервы. Активация симпатической нервной системы вызывает сужение сосудов почки и уменьшение диуреза.

Гуморальная регуляция: одним из гормонов является антидиуретический гормон (АДГ), вазопрессин. АДГ уменьшает диурез, сберегает воду в организме и повышает концентрацию мочи.

Влияние гормонов коры надпочечников: минералокортикойды (альдостерон) и глюкокортикойды – усиливают диурез, фильтрацию и уменьшают реабсорбцию.

Электромеханическое сопряжение в миокарде, соотношение фаз возбуждения, возбудимости и сокращения. Экстрасистола.

Потенциалы действия (ПД) миокарда разных отделов сердца различаются по форме, амплитуде, длительности. В ПД сократительного миокарда желудочков различают:

быструю начальную деполяризацию. Она связана с проникновением внутрь клеток ионов Nа⁺;

начальную быструю реполяризацию– результат закрытия натриевых каналов, входа в клетку ионов хлора и выхода из нее ионов калия.

Продолжительная фаза плато(МП некоторое время сохраняется приблизительно на одном уровне), обусловлена медленным открытием потенциалзависимых кальциевых каналов: ионы Са⁺ поступают внутрь клетки; ровно как ионы и натрия, при этом ток ионов калия из клетки сохраняется;

конечную быструю реполяризацию– возникает в результате закрытия кальциевых каналов на фоне продолжительного выхода калия из клетки,

фазу покоя (медленную диастолическую деполяризацию)– происходит восстановление МП (–90мВ) за счет обмена ионов калия посредством функционирования натрий-калиевого насоса.

После действия раздражения пороговой силы начинает развиваться потенциал действия, который длится около 0,3с и распространяясь по кардиомиоциту запускает механизм его сокращения. В фазу сокращения миокарда (продолжительность также около 0,3с) его возбуждение снижается (период абсолютной рефрактерности – продолжается 0,27с, т.е несколько короче длительности ПД) и сердце не отвечает на действие даже сверхпороговых раздражителей. Это состояние имеет очень важное значение для работы сердца. В случае отсутствия длительной фазы абсолютной рефрактерности у кардиомиоцитов сердечная мышца перешла бы в состояние тетануса и не смогла бы выполнять свои функции.

Длительность фазы абсолютной рефрактерности необходима для:

1) обеспечения исходной поляризации клеток миокарда, за счет времени работы Na-K-насоса;

2) обеспечения удаления Са⁺⁺из саркоплазмы;

3) обеспечения ресинтеза гликогена;

4) обеспечения ресинтеза АТФ;

5) обеспечения диастолического наполнения сердца кровью

С началом фазы расслабления возбудимость кардиомиоцитов начинает повышаться (период относительной рефрактерности – 0,03с) и сердце может ответить на действие сверх порогового раздражителя и короткий период супернормальной возбудимости, когда сердечная мышца может отвечать сокращением на подпороговые раздражения.

Сердце отвечает закону «все или ничего» — на пороговый раздражитель отвечает возбуждением всех волокон, на подпороговый — не отвечает. Сердечная мышца сокращается по типу одиночного сокращения, т.к. длительная фаза абсолютной рефрактерности препятствует возникновению тетанических сокращений. При распространении ПД по мембране ионы кальция поступают к сократительным белкам в основном из межклеточного пространства и вызывают те же процессы взаимодействия актиновых и миозиновых протофибрилл, что и в скелетном мышечном волокне. Расслабление кардиомиоцита обусловлено удалением кальция из протофибриллярного пространства кальциевым насосом в межклеточную среду. Важным процессом в сокращении кардиомиоцита является вход ионов кальция в клетку во время развития ПД. Наряду с тем, что входящий в клетку кальций увеличивает длительность ПД и как следствие, продолжительность рефрактерного периода, он является важнейшим фактором в регуляции силы сокращения миокарда. Удаление ионов кальция из межклеточных пространств приводит к полному разобщению процессов возбуждения и сокращения (электромеханическое сопряжение) — ПД остается практически в неизменном виде, а сокращения кардиомиоцита не происходит.

Сила сокращений миокарда зависит от:

а. Количества актомиозиновых мостиков, которые образуются одновременно. Чем больше растянуто мышечное волокно исходно, тем оно сильнее будет сокращаться (Старлинг).

б. Чем больше ионов кальция входит в саркоплазму, тем больше сила сокращения миокардиоцита.

в. Саркоплазматический ретикулум сердца содержит небольшое количество ионов кальция, поэтому в сердце запас кальция пополняется при каждом ПД. Чем более продолжителен ПД, тем больше ионов кальция входит в кардиомиоцит. Таким образом, сила сокращения сердца регулируется продолжительностью ПД. Увеличение сократимости позволяет сердцу увеличить объем выброса крови при неизменном конечнодиастолическом объеме или сохранить выброс при повышении давления в аорте.

Раздражение нанесенное на миокард в период расслабления (диастола), когда его возбудимость частично или полностью восстановлена приводит к формированию экстросистолы.