Структурно-функциональная характеристика почки

А. Функциональная единица почки - нефрон. Он состоит из нескольких структурных элементов, значение каждого из которых специфично. Нефрон начинается с почечного (мальпигиевого) тель­ца - клубочка (рис 11.1),представляющего собой клубочек капил-

ляров, окутанный капсулой Шумлянского - Боумена (совокупность капилляров и капсулы). Капилляры клубочка являются разветвле­ниями приносящей артериолы. Каждый клубочек включает 30-50 капиллярных петель. Они соединяются между собой и выходят из клубочка в виде выносящей артериолы. Капсула Шумлянского -Боумена двухслойная. Внутренний слой ее в виде слепого конца эпителиального канальца покрывает капилляры клубочка, наруж­ная стенка капсулы (ее внешний диаметр равен 0,2 мм) образует небольшую полость вокруг клубочка, переходит в следующий эле­мент нефрона - проксимальный извитой каналец, длина кото­рого около 14 мм. Продолжением последнего является петля не­фрона, имеющая нисходящую и восходящую части.

Восходящая часть петли нефрона поднимается до уровня клу­бочка своего же нефрона, где она продолжается в виде дисталь-ного извитого канальца, впадающего в собирательную труб­ку - конечный отдел нефрона. В собирательную трубку впадает несколько дистальных извитых канальцев, т. е. она является конеч­ным элементом нескольких нефронов. Собирательные трубки на­чинаются в корковом слое почки, опускаются в мозговой слой, сли­ваются в более крупные выводные протоки, которые впадают в почечные лоханки. Средняя длина собирательных трубок состав­ляет 22 мм из общей длины нефрона (50-70 мм), общая длина всех канальцев в двух почках около 170 км.

Различают суперфициальные, т. е. поверхностные (их около 20-30%), интракортикальные (60-70%) и юкстамедуллярные нефро-ны - самые малочисленные (10-15%). Главную роль в мочеобра-зовательной функции почки играют интракортикальные нефроны. Главное назначение юкстамедуллярных нефронов с их длинной петлей нефрона - создание высокого осмотического дав­ления в мозговом слое почки. Важным структурно-функциональ­ным элементом нефрона является так называемый юкстагломе-рулярный аппарат, состоящий из четырех групп клеток, одни из которых называются юкстагломерулярными. Они вырабатывают ренин. Роль других клеток изучена недостаточно.

Б. Особенности кровоснабжения почек.

1. В почке самый большой удельный (на единицу массы) крово­ток: две почки составляют 0,4% от общей массы тела, а количество крови, проходящее через них, составляет около 25% от минутного объема крови сердца, т. е. удельный кровоток в почке примерно в 60 раз больше, чем во всем теле.

2. В клубочковых капиллярах высокое кровяное давление - око­ло 50 мм рт. ст. Это объясняется широким просветом приносящей артериолы. Диаметр выносящей артериолы значительно уже, так

как давление и объем крови, проходящей через нее, значительно меньше, поскольку около 20% плазмы крови фильтруется (перехо­дит) в капсулу Шумлянского - Боумена в виде первичной мочи.

3. В корковом слое, и в первую очередь в почечных клубочках, весьма стабильны капиллярное давление и кровоток даже при зна­чительных колебаниях системного артериального давления: от 80 до 180 мм рт. ст. Постоянство кровотока коркового слоя обеспечи­вается миогенным механизмом регуляции.

4. Имеются две системы капилляров в корковом слое почки: первичная - в почечных клубочках и вторичная - околоканальце-вая (эти капилляры оплетают проксимальные и дистальные изви­тые канальцы и начальный отдел собирательных трубок). Клубоч-ковые капилляры образуются в результате ветвления приносящей артериолы, затем капилляры клубочка вновь сливаются вместе и образуют выносящую артериолу почечного тельца. Последняя сно­ва ветвится и образует вторичную сеть капилляров в корковом слое почек. Назначение этих систем капилляров принципиально отличается: клубочковые капилляры обеспечивают образование первичной мочи (см. раздел 11.3), а вторичная сеть капилляров обеспечивает реабсорбцию веществ из первичной мочи, питание и доставку кислорода тканям почки. Поскольку гемоглобин не проходит в первичную мочу, практически весь запас кислорода, имеющийся в артериальной крови, поступает во вторичную сеть капилляров.

В. Функции почек весьма разнообразны, но их можно объеди­нить в четыре основные группы.

1. Экскреторная функция почек является жизненно важной. Острая почечная недостаточность ведет к летальному исходу в те­чение 1-2 недель вследствие отравления организма продуктами обмена белкового происхождения.

2. Поддержание ряда физиологических показателей (рН, ос­мотическое давление, АД, постоянство ионного состава плазмы крови, объем циркулирующей в организме воды).

3. Выработка биологически активных веществ. Почка про­дуцирует ферменты (ренин, урокиназу, тромбопластин и др.), ве­щества, действующие непосредственно на клетки различных тка­ней и вызывающие различные эффекты. Таковыми являются серотонин, простагландины, брадикинин и др.

4. Метаболическая функция. Роль почки в обмене белков за­ключается в том, что она расщепляет белки, реабсорбируемые из первичной мочи с помощью пиноцитоза. В почке достаточно актив­но идет глюконеогенез — особенно при голодании, когда 50 % глю­козы, поступающей в кровь, образуется в почке. Почка участвует

также в обмене липидов. В ней синтезируются важные компонен­ты клеточных мембран - фосфатидилинозитол, глюкуроновая кис­лота, триацилглицериды, фосфолипиды - все они поступают в кровь.

Г. Процессы, обеспечивающие мочеобразование, и их ме­ханизмы.

1. Фильтрация - это процесс (и механизм) перехода веществ из крови клубочковых капилляров в капсулу Шумлянского - Боу-мена под действием гидростатического (точнее, фильтрационного) давления, создаваемого за счет деятельности сердца. Назначение фильтрации - образование первичной мочи.

2. Секреция - транспорт веществ из интерстиция клетками эпителия канальцев в их просвет - идет по всему канальцу нефро-на. Ее назначение - выведение из организма ненужных или токси­ческих веществ. Она осуществляется посредством транспорта с переносчиком или без него с непосредственной затратой энергии (первично активный транспорт).

3. Реабсорбция - возврат веществ из канальцев в интерстиций и в кровь - обеспечивает сохранение необходимых организму ве­ществ. Осуществляется во всех канальцах нефрона. Реабсорбция в нефроне обеспечивается с помощью нескольких вторично актив­ных механизмов: диффузии, осмоса, следования за растворителем и с помощью натрийзависимого транспорта, а также с помощью первично активного транспорта веществ.

РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ НЕФРОНА В МОЧЕОБРАЗОВАНИИ

А. Роль почечных клубочков. Почечные клубочки обеспечи­вают образование первичной мочи с помощью фильтрации жидко­сти из крови, проходящей по капиллярам клубочка.

Факторы, определяющие состав фильтрата. 1. Состав плазмы крови (форменные элементы и белки не проходят через фильтрующую мембрану). Первичная моча - это плазма кро­ви, лишенная белков. 2. Проницаемость фильтрующей мемб­раны, которая в свою очередь определяется размером ее пор и са­мих частиц, а также их зарядами. Частицы с молекулярным весом 70 тыс, как правило, не проходят через фильтрующую мембрану.

Факторы, определяющие объем фильтрации. 1. Проницае­мость фильтрующей мембраны. 2. Площадь фильтрующей мем­браны, которая весьма велика и составляет 1,5-2 м² (площадь по­верхности тела в среднем равна около 1,7 м²). Площадь, через

которую идет реабсорбция веществ в почке, еще больше (40-50 м²). 3. Фильтрационное давление (ФД):

ФД=КД-ОД-ПД,

где КД - капиллярное давление (при АД = 120 мм рт. ст., КД = 45-50 мм рт. ст.); ОД - онкотическое давление плазмы крови (часть осмотического давления, создаваемого белками) около 25 мм рт. ст.; ПД - почечное (капсульное гидростатическое давле­ние первичной мочи, около 10 мм рт. ст.). Таким образом, в сред­нем ФД = 50-25-10 =15 мм рт. ст.

В сутки образуется около 180 л фильтрата, т. е. первичной мочи. Б. Роль проксимальных извитых канальцев. Главной их функцией является реабсорбция из первичной мочи необходимых организму веществ, в том числе и большого объема воды - реаб-сорбируется фактически та же плазма крови, лишенная белков, которая профильтровалась в капсулу Шумлянского - Боумена, -это обязательная (нерегулируемая) реабсорбция, в отличие от ре­гулируемой (факультативной) реабсорбции в дистальных отделах нефрона. Не реабсорбируются лишь вещества, подлежащие удале­нию из организма, - продукты обмена, чужеродные вещества, на­пример лекарства. Здесь реабсорбируется около 65 % объема все­го фильтрата. Секреция в проксимальных канальцах, как и в других канальцах, осуществляется первично активно с помощью различ­ных переносчиков. Здесь секретируются: парааминогиппуровая кислота (ПАГ), йодсодержащие контрастные вещества, такие как, например, диодраст; лекарственные вещества, водород, аммиак и др.

В. Роль петли нефрона — создание высокого осмотического давления в мозговом веществе почки, что осуществляется в основ­ном с помощью реабсорбции N801. Эту функцию выполняют глав­ным образом юкстамедуллярные нефроны, петля нефрона которых пронизывает весь мозговой слой почки. По мере продвижения от коркового слоя почки к розговому осмотическое давление возрас­тает от 300 мосмоль/л (изотонический раствор 0,9% ЫаС1) до 1450 мосмоль/л (гипертонический раствор 3,6% №С1). 1 осмоль соответствует 6,06-10²³ частиц. В петле нефрона еще достаточно - много реабсорбируется Ыа⁺ (до 25 %), за натрием идет хлор, вода (около 16% объема первичной мочи), но в непропорциональных ко­личествах, что и обеспечивает создание высокой осмолярности в |озговом слое почки. Высокое осмотическое давление создается етлей нефрона благодаря тому, что она работает как поворотно-ротивоточная система, элементом которой является также и со-ирательная трубка. Значение высокого осмотического давления 271

для мочеобразовательной функции почки заключается в том, что оно обеспечивает выполнение функции собирательных трубок, в которых концентрируется моча вследствие перехода воды в интер-стиций - область с высокой осмолярностью.

Восходящее колено петли нефрона непроницаемо для воды, и в нем имеется механизм первично активного транспорта №⁺ из канальца в интерстиций мозгового слоя почки, вода не может пе­рейти из восходящего колена петли Генли вслед за натрием в ин­терстиций, что и создает поперечный градиент осмотического дав­ления - в интерстиций оно больше, нежели в канальце, что иллюстрируется рис. 11.2 (система труб с противотоком жидкости с подогревом в одной точке).

Поскольку жидкость в петле нефрона движется в нисходящем и восходящем коленах навстречу друг другу, то небольшие попе­речные градиенты на каждом уровне петли (200 ммосмоль/л) сум­мируются, поэтому формируется большой продольный градиент -в корковом слое осмолярность составляет 300 милмосмоль/л, на вершине почечного сосочка 1450 милмосмоль/л (рис. 11.3). Ког­да моча не движется, создается только поперечный градиент ос-молярности, продольный не формируется (см. рис. 11.3). Вторич­ная моча, пройдя петлю нефрона, попадает в дистальный извитой каналец.

Г. Дистальные извитые канальцы полностью расположены в корковом слое. Альдостерон регулирует функцию всех отделов канальца нефрона. В дистальных извитых канальцах практиче­ски заканчивается реабсорбция электролитов: реабсорбиру-ется около 10% №⁺, а также Са²⁺ (оба иона - первично активны с помощью соответствующих насосов). В дистальных канальцах

(в конечной их половине, она регулируется АДГ) реабсорбиру-ется также вода (около 10% от общего объема фильтрата) -она идет вслед за Ыа⁺ . Часть этой воды идет в интерстиций неза­висимо от №⁺, поскольку поступающая в дистальный каналец вто­ричная моча гипотонична, и эта часть канальца проницаема для воды. Здесь начинается концентрирование конечной мочи - от ги­потонической до изотонической. Поскольку реабсорбция воды здесь регулируется, она называется факультативной. Изотони­ческая моча из дистальных извитых канальцев переходит в соби­рательные трубки.

Д. Роль собирательных трубок в мочеобразовательной фун­кции почки заключается в формировании конечной мочи. Здесь осуществляется сильное концентрирование мочи, что обеспечива­ется работой петли нефрона, создающей высокое осмотическое дав­ление в мозговом слое почки. В собирательных трубках осуществ­ляются следующие процессы.

1. Реабсорбция воды, что играет главную роль в концентриро­вании конечной мочи. Моча течет медленно по собирательным труб­кам, которые проходят параллельно петлям нефрона в мозговом слое в направлении почечной лоханки в области с постепенно воз­растающим осмотическим давлением. Вода, естественно, из соби­рательных полупроницаемых трубок согласно закону осмоса пере­ходит в интерстиций мозгового слоя почки с высоким осмотическим давлением, а оттуда - в капилляры и уносится с током крови. Коли-

чество реабсорбируемой воды определяется АДГ - это факуль­тативная реабсорбция. При отсутствии АДГ выделяется около 15 л мочи в сутки. Здесь реабсорбируется около 8% общего объе­ма фильтрата.

2. Транспорт электролитов, но он в собирательных трубках играет незначительную роль: в них реабсорбируется менее 1 % №⁺, мало реабсорбируется СГ, в просвет канальца секретируются К⁺ и Н⁺.

3. Реабсорбция мочевины - этот процесс играет важную роль не в концентрировании мочи, а в сохранении высокого осмотиче­ского давления в мозговом слое почки, так как мочевина уходит в интерстиций с водой в пропорциональных количествах и циркули­рует между собирательной трубкой и восходящим коленом петли нефрона. Это осуществляется следующим образом. Нижние отде­лы собирательных трубок (внутренняя зона мозгового слоя) и ниж­няя тонкая восходящая часть петли нефрона проницаемы для мо­чевины (как и проксимальный каналец). Вода уходит в мозговой слой почки с высокой концентрацией частиц согласно закону осмо­са на всем протяжении собирательных трубок. Мочевина из соби­рательных трубок переходит с водой в интерстиций, оттуда - в вос­ходящее колено петли Генле и с током вторичной мочи - опять в собирательные трубки.

Таким образом, циркуляция мочевины в мозговом слое почки -это механизм сохранения высокого осмотического давления, но его создает петля нефрона за счет ЫаС1.