Глава 10 обменвеществ и энергии

ПОНЯТИЯ

Обмен веществ — это совокупность процессов поступления веществ в организм, использования их организмом в процессах ана­болизма и катаболизма и выделения продуктов распада в окружаю­щую среду. Понятие питание включает совокупность процессов поступления пищевых веществ в желудочно-кишечный тракт, их переваривания и всасывания продуктов гидролиза в кровь.

Ассимиляция - совокупность процессов, обеспечивающих по­ступление веществ в организм и использование их для синтеза кле­точных структур и секретов клеток.

Анаболизм - заключительная часть ассимиляции, совокуп­ность внутриклеточных процессов, обеспечивающих синтез струк­тур и секретов клеток организма. Исходными продуктами анабо­лизма являются: мономеры (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты, моноглицериды, нуклеотиды), а также вода, минеральные соли и витамины; конечными - полимеры: специфические белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты организма. Анаболизм обес­печивает восстановление (обновление) распавшихся в процессе ка­таболизма клеточных структур, восстановление энергетического потенциала, рост развивающегося организма.

Диссимиляция (катаболизм) представляет собой совокупность процессов распада клеточных структур и соединений организма с освобождением энергии, необходимой для деятельности всех орга­нов и систем организма, синтеза структур и секретов клеток, под­держания на оптимальном уровне температуры тела. Исходными продуктами диссимиляции (катаболизма) являются белки, жиры и углеводы клеток организма; конечными - углекислый газ, вода и аммиак, который затем преобразуется в мочевину и другие азотсо­держащие вещества.

У здорового взрослого человека наблюдается равновесие меж­ду ассимиляцией и диссимиляцией. В период роста, при беремен­ности, при интенсивной физической нагрузке, в период выздоров­ления или выхода из состояния голодания ассимиляция преобладает над диссимиляцией. В старости, при истощающих за­болеваниях, при голодании диссимиляция больше ассимиляции.

Источником пластического и энергетического материала яв­ляется пища - в ней содержатся питательные вещества, которы­ми являются продукты гидролиза белков, жиров и углеводов, а также вода, минеральные соли и витамины. Продукты гидролиза являются пластическим и энергетическим материалом, а витами­ны, соли и вода - только пластическим (структурными элемента­ми, обеспечивающими синтез клеточных структур и соединений организма).

Конечными продуктами гидролиза белков в пищеварительном тракте являются аминокислоты, нуклеотиды, углеводов - моноса­хариды, жиров - жирные кислоты, глицерол. При гидролизе обра­зуются мономеры, практически не потерявшие своей энергетиче­ской ценности (освобождается лишь около 1 % заключенной в пище энергии), а при диссимиляции вещества расщепляются до конеч­ных продуктов с выделением большого количества энергии.

Долю питательных веществ, поступивших из пищеварительно­го тракта во внутреннюю среду организма (около 90%), называют усвояемостью питательных веществ.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

А. Обмен белков.

Роль белков в организме весьма разнообразна.

1. Пластическая функция белков - они необходимы для синте­за клеточных структур (рост организма, восстановление повреж­денных структурных элементов), для синтеза биологически актив­ных веществ - гормонов, ферментов. Белок - это первооснова жизни, 50% сухого вещества клетки составляют белки. Азот со­держится только в белках, их нельзя заменить углеводами или жи­рами.

2. Энергетическая роль белков второстепенная - белки при сба­лансированном питании поставляют около 15% энергии организму.

3. Транспорт гормонов, липидов, холестерина, минеральных веществ.

4. Защитная функция белков (иммунные белки плазмы крови, антитела).

5. Создают онкотическое давление (см. раздел 6.1).

6. Являются компонентами буферных систем крови (см. раз­дел 6.1).

Биологическая ценность различных белков определяется на­бором аминокислот, содержащихся в их составе. Белки, не содер­жащие хотя бы одной незаменимой аминокислоты, называют не­полноценными, так как это ведет к нарушению синтеза белков. Животные белки считаются полноценными для организма, так как они по аминокислотному составу ближе к белкам человека и со­держат полный набор незаменимых аминокислот. Растительные белки являются неполноценными, так как они не содержат полно­го набора аминокислот. Незаменимые аминокислоты те, которые не синтезируются в организме. К ним относятся следующие амин-кислоты: аргинин, валин, гистидин, изолейцин, лейцин, метеонин, треонин, триптофан, фенилаланин.

Потребность организма в белках. При оценке расхода белка организмом и потребности в белках различают следующие вариан­ты. Коэффициент изнашивания - количество белка, распадаю­щегося в организме за сутки при безбелковой диете, но достаточ­ной по калорийности за счет жиров и углеводов (белковое голодание). Он равен около 20 г белка в сутки. Белковый мини-

\ 255

мум - минимальное количество белка пищи, при котором возмож­но поддержание азотистого равновесия. Он равен в условиях по­коя около 40 г белка в сутки. Белковый оптимум - это количест­во белка пищи, которое полностью обеспечивает потребности организма, хорошее самочувствие, высокую работоспособ­ность, достаточную сопротивляемость неблагоприятным воздейст­виям на организм. Он равен около 90 г в сутки, но не менее 1 г/кг массы в сутки. При недостаточном поступлении белков в ор­ганизм развиваются снижение умственной и физической работо­способности, недостаточность защитных функций организма, могут развиваться отеки и атрофия мышц. В пищевом рационе должно быть 55-60% животных белков от общего количества белков.

Приход белка в организм определяют следующим образом. В навеске пищевого продукта биохимическим методом определя­ют содержание азота в граммах, умножают результат на 6,25, так как белок на 16% состоит из азота, затем пересчитывают на общий вес продукта и вычитают 10%, т. е. количество белка, не усвоен­ного в пищеварительном тракте. Для определения суточного рас­хода белка организмом определяют в суточной моче содержание азота в граммах и также умножают результат на 6, 25.

В процессе обмена белков могут наблюдаться азотистое равно­весие, положительный или отрицательный азотистый баланс. Азо-' тистым равновесием называют состояние азотистого обмена, при котором количество поступившего в организм азота равно количест­ву азота, выводимого с мочой. При увеличении содержания белка в пище азотистое равновесие вскоре установится на новом, но более высоком уровне. Положительным азотистым балансом называ­ют состояние азотистого обмена, при котором количество поступив­шего в организм азота больше выводимого с мочой. Он наблюдается в период роста организма, после голодания, при беременности, при физической тренировке, сопровождающейся ростом мышечной мас­сы, при выздоровлении после истощающей болезни. Под отрица­тельным азотистым балансом понимают состояние азотистого баланса, при котором количество поступившего в организм азота меньше выводимого с мочой. Он наблюдается при голодании, при не­достатке количества или биологической ценности белка пищи, при истощающих заболеваниях, в старости.

Регуляция обмена белка. Гормон щитовидной железы тирок­син (Т₃) усиливает синтез белков; высокие концентрации Т₃, наоборот, подавляют синтез белка; гормон роста, инсулин, тестос­терон, эстроген стимулируют синтез белка в организме. Глюкокор-тикоиды усиливают распад белков, особенно в мышечной и лимфо-идной тканях, но стимулируют синтез белков в печени.

Б. Обмен жиров.

Функции жиров. Жиры в организме выполняют энергетиче­скую, пластическую, защитную функции, роль депо. Пластическая роль жиров заключается в том, что из жиров образуются элементы клеточных структур, ряд биологически активных веществ, напри­мер, гормоны, простагландины, витамины А и Д. Защитная функ­ция жиров: предохраняют кожу от высыхания и от действия во­ды, защищают организм от механических воздействий, от переохлаждения. Роль депо жиров заключается в том, что они со­ставляют резерв энергии и воды. При окислении 100 г жира обра­зуется 110 г воды и освобождается 930 ккал энергии. Жиры синте­зируются из жирных кислот и глицерина, из аминокислот и моносахаридов.

Биологическая ценность жиров, поступающих в организм, за­висит от наличия в них заменимых и особенно незаменимых жир­ных кислот, от соотношения жиров животного и растительного происхождения, содержания витаминов А, Д, Е. Линолевая и линоленовая кислоты являются незаменимыми, так как они не синтезируются в организме человека из других органических соединений. Они составляют около 1% от общего количества жиров. Заменимые жирные кислоты (насыщенные) - олеиновая, пальметиновая, стеариновая и другие - синтезируются в организ­ме. Оптимальный вариант соотношения в пищевом рационе жиров животного и растительного происхождения следующее - 70% жи­вотных жиров, 30% - растительных. При этом около 30% энерго­трат организма должно покрываться за счет жиров.

Потребность организма в жирах составляет около 110г в сутки. При недостатке жира в организме развиваются примерно те же нарушения, что и при недостаточном поступлении незаменимых жирных кислот: наблюдаются поражения кожи и волос, наруше­ние синтеза простагландинов, страдают все функции организма. При недостаточном поступлении в организм только незаменимых жирных кислот развиваются такие же нарушения, а также гипер-холестеринемия, что способствует развитию атеросклероза.

При избыточном поступлении жиров в организм развиваются ожирение, атеросклероз (преждевременно). Ожирение является фактором риска развития сердечно-сосудистых заболеваний и их осложнений (инфаркт миокарда, инсульт и др.), ведет к снижению продолжительности жизни.

Регуляция обмена жиров. Адреналин, норадреналин, тирок­син, гормон роста, глюкагон, глюкокортикоиды мобилизуют жиры из жировых депо в организме. Поэтому при физических нагрузках и стрессовых состояниях в результате выброса в кровь адаптивных

9—247

гормонов (катехоламинов, глюкокортикоидов) расход жиров орга­низмом возрастает.

В. Обмен углеводов.

Роль углеводов в организме. Они выполняют преимуществен­но энергетическую, а также пластическую функцию. Клетчатка улучшает двигательную и секреторную функции желудочно-кишеч­ного тракта, способствует выведению из организма холестерина пи­щи. Пластическая роль углеводов заключается в том, что они вхо­дят в состав нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), ряда коферментов (НАД, НАДФ, флавопротеинов), некоторых гормонов, ферментов, витаминов; являются структурным элементом клеточных мембран, разных структур соединительной ткани; из углеводов синтезиру­ются заменимые амино- и жирные кислоты.

Потребность организма в углеводах составляет около 400 г в сутки и зависит от интенсивности физического труда - с увели­чением физической нагрузки потребность организма в углеводах, как в белках и жирах, возрастает. При недостатке и резком сни­жении глюкозы в крови возникает чувство голода, снижается ум­ственная и физическая работоспособность. При выраженном уменьшении глюкозы в крови (до 50% от нормы) появляются по­теря сознания и судороги (гипогликемическая кома). При избы­точном поступлении углеводов в организм развивается ожире-" ние, что способствует развитию атеросклероза (фактор риска развития сердечно-сосудистых заболеваний и их осложнений); из­быточное потребление глюкозы может способствовать разви­тию аллергических состояний.

Регуляция обмена углеводов. Инсулин способствует утили­зации глюкозы в клетках с помощью повышения проницаемости мембраны клеток для глюкозы, стимулирует синтез гликогена в печени и мышцах, синтез жиров из углеводов, что ведет к умень­шению содержания глюкозы в крови. Адреналин, норадреналин, глюкагон, глюкокортикоиды, тироксин, гормон роста увеличивают содержание глюкозы в крови. Симпатическая нервная система стимулирует процессы катаболизма, парасимпатическая - анабо­лизма.

Пищевой рацион должен обеспечивать пластические и энерге­тические потребности организма с учетом возраста, пола, антропо­метрических данных (рост, масса), трудовой деятельности, клима­тических условий. Белки, жиры и углеводы в пищевом рационе взрослого человека должны содержаться в соотношении 1:1, 2:4, 6. Пищевой рацион при четырехразовом питании наиболее целесо­образно распределить следующим образом: завтрак - 25%, второй завтрак - 15%, обед - 45%, ужин - 15%.

Г. Обмен воды и минеральных веществ.

Функции (значение) воды в организме. Вода определяет струк­туру многих макромолекул, участвует в обеспечении химических реакций и выделении продуктов обмена, в процессах терморегуля­ции, определяет реологические свойства крови.

Имеется три основных состояния внутриклеточной и внекле­точной воды: конституционная вода, являющаяся структурным элементом молекул клеток и тканей организма; связанная вода, об­разующая гидратные оболочки макромолекул (коллоиды); свобод­ная, т. е. ничем не связанная (растворитель).

На биологическую ценность воды могут влиять дополнитель­ные компоненты: содержание микроэлементов, минеральных со­лей, тяжелого водорода и кристаллической воды.

Потребность организма в воде вариабельна, в средних ши­ротах она составляет 2,5-3,0 л. При избыточном поступлении во­ды в организм наблюдается увеличение объема циркулирующей кро­ви, что увеличивает нагрузку на сердце, усиление потоотделения и мочеотделения, потерю солей, витаминов, ослабление организма.

Основными 'микроэлементами, необходимыми человеку, яв­ляются медь, цинк, фтор, йод, кобальт, бор, железо. Обычно они поступают в организм в достаточном количестве при сбалансиро­ванном питании.

Д. Роль витаминов в обмене веществ заключается в том, что они являются компонентом ферментов, участвуют в различных хи­мических реакциях, лежащих в основе обмена веществ. Они содер­жатся во всех пищевых продуктах, их больше в овощах, ягодах и фруктах. При недостатке витаминов в пищевом рационе развива­ются нарушения в организме.

ОБМЕН ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ

Источником энергии в организме служат продукты гидролиза углеводов, жиров и белков, поступающие в организм. Освобожде­ние же энергии в организме происходит в процессе диссимиляции (катаболизма), т. е. распада клеточных структур и соединений ор­ганизма, которые синтезируются из питательных веществ, посту­пающих в кровь в результате пищеварения (гидролиза) пищевых продуктов и всасывания продуктов гидролиза в кровь. Различают основной и рабочий обмен.

А. Основным обменом называют минимальный расход энер­гии, обеспечивающий гомеостазис в стандартных условиях: при бодр­ствовании, максимальном мышечном и эмоциональном покое, нато-

щак (12 -16 ч без еды), при температуре комфорта (18° - 20°С). Основной обмен определяют в указанных стандартных условиях по­тому, что физическая нагрузка, эмоциональное напряжение, прием пищи и изменение температуры окружающей среды увеличивают интенсивность метаболических процессов в организме (расход энер­гии). Энергия основного обмена в организме расходуется на обеспе­чение жизнедеятельности всех органов и тканей организма, клеточ­ный синтез, на поддержание температуры тела.

На величину должного (среднестатистического) основно­го обмена здорового человека влияют следующие факторы: пол, воз-. раст, рост и масса тела (вес). На величину истинного (реального) основного обмена здорового человека влияют также условия жизне­деятельности, к которым организм адаптирован: постоянное про­живание в холодной климатической зоне увеличивает основной обмен; длительное вегетарианское питание уменьшает. Величину должного основного обмена у человека определяют по табли­цам, формулам, номограммам.

Для определения величины истинного основного обмена у человека используют метод Крога (неполный газовый анализ, см. раздел 12.3).

Величина основного обмена в сутки у мужчин составляет 1500 -ъ 1700ккал (6300- 7140 кДж); в расчете на 1 кг массы в сутки равна 21-24 ккал (88 - 101 кДж). У женщин эти показатели примерно на 10% меньше.

Показатели основного обмена при расчете на 1м² поверхности тела у теплокровных животных разных видов и человека примерно равны, при расчете на 1 кг массы сильно отличаются: чем мельче организм, тем больше расход энергии.

Б. Рабочим обменом называют совокупность основного обме­на и дополнительного расхода энергии, обеспечивающего жизне­деятельность организма в различных условиях. Факторами, повы­шающими расход энергии организмом, являются: физическая и умственная нагрузка, эмоциональное напряжение, изменение тем­пературы и других условий окружающей среды, специфическиди-намическое действие пищи (увеличение расхода энергии после приема пищи). При этом изменение температуры в интервале 15 -30°С существенно не сказывается на энергозатратах организма. При температуре ниже 15°С, а также выше 30°С расход энергии увели­чивается. Повышение обмена веществ при температуре окружаю­щей среды ниже 15° предотвращает охлаждение организма.

Расход энергии организмом после приема белковой и смешан­ной пищи увеличивается на 20 - 30%, после приема жиров и угле­водов увеличивается на 10- 12%.

Часть тепловой энергии, вырабатываемой организмом в процес­се его жизнедеятельности, обеспечивает механическую работу. Для определения эффективности этого преобразования вводится поня­тие коэффициент полезного действия организма при мышечной работе - это выраженное в процентах отношение энергии, эквива­лентной полезной механической работе, ко всей энергии, затрачен­ной на выполнение этой работы. Коэффициент полезного действия (КПД) у человека при мышечной работе рассчитывают по фор-

д

муле: КПД = -—-100%, где А - энергия, эквивалентная полезной

работе, С - общий расход энергии, е - расход энергии за такой же промежуток времени в состоянии покоя. КПД равен 20%.

В. Потребность организма в энергии (ккал в сутки) опреде­ляется видом трудовой деятельности (табл. 10.1).

Напомним, что питание должно быть сбалансированным - со­отношение белков, жиров и углеводов 1:1, 2:4, 6, содержать доста­точное количество воды, минеральных солей и витаминов.

Г. Исследование прихода энергии в организм. Основными методами определения количества энергии в навеске продукта яв­ляются: физическая калориметрия; физико-химические методики определения количества белков, жиров и углеводов в навеске с по­следующим расчетом содержащихся в них энергий по таблицам.

Сущность способа физической калориметрии заключается в следующем: в калориметре сжигают навеску продукта, а затем по степени нагревания воды и материала калориметра рассчитывают выделившуюся энергию. Количество тепла, выделившегося при сго­рании продукта в калориметре, рассчитывают по формуле:

где О. - количество тепла, М - масса (в - воды, к - калориметра), (1₂^_ ^) ~ разность температур воды и калориметра после и до сжи­гания навески, С - удельная теплоемкость, 0 - количество теп­ла, образуемое окислителем.

Количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г вещества в калориметре, называют физическим калорическим коэффици­ентом, при окислении 1 г вещества в организме - физиологиче­ским калорическим коэффициентом. Основанием для расчета прихода энергии в организм по количеству усвоенных белков, жи­ров и углеводов является закон термодинамики Гесса, который гла­сит: термодинамический эффект зависит только от теплосодержа­ния начальных и конечных продуктов реакции и не зависит от промежуточных превращений этих веществ. При окислении в ор­ганизме 1 г белков освобождается 4, 1 ккал(17, 2кДж), 1 г жиров -9, 3 ккал (38, 9 кДж), 1 г углеводов - 4, 1 ккал (17, 2 кДж). При сгорании в калориметре жиров и углеводов выделяется столько же тепла, сколько в организме. При сгорании белка в калориметре энер­гии выделяется несколько больше, чем в организме, так как часть энергии белка при окислении в организме теряется с мочевиной и другими веществами белкового обмена, которые содержат энергию и выводятся с мочой.

Чтобы рассчитать приход энергии в организм с пищей, химическим путем определяют содержание белков, жиров и углеводов в продуктах питания, умножают их количество на соот­ветствующие физиологические калорические коэффициенты, сум­мируют и из суммы вычитают 10% - что не усваивается в пищева­рительном тракте(потери с калом).

Д. Расход энергии организмом определяют с помощью пря­мой и непрямой калориметрии. Основными из этих методов явля­ются следующие: прямая калориметрия - метод Этуотера - Бене­дикта; непрямая, или косвенная, калориметрия - методы Крога, Шатерникова, Дугласа - Холдена.

Принцип прямой калориметрии основан на непосредственном измерении количества тепла, выделенного организмом.

Принцип работы и устройство камеры Этуотера - Бене­дикта. Камера, в которую помещают испытуемого, термически изо­лирована от окружающей среды, ее стенки не поглощают теп­ло, внутри них находятся радиаторы, через которые течет вода. По степени нагрева определенной массы воды рассчитывают количе­ство тепла, израсходованного организмом.

Принцип непрямой (косвенной) калориметрии основан на расчете количества выделившейся энергии по данным газообмена (поглощенный 0₂ и выделившийся С0₂ за,сутки). Количество вы­деляемой организмом энергии можно рассчитать по показателям газообмена потому, что количество потребленного организмом 0₂ и выделенного С0₂ точно соответствует количеству окисленных белков, жиров и углеводов, а значит, и израсходованной организ­мом энергии. Для расчета расхода энергии методом непрямой ка­лориметрии используются дыхательный коэффициент и калориче­ский эквивалент кислорода.

Дыхательным коэффициентом называют отношение объема выделенного организмом углекислого газа к объему потребленно­го за это же время кислорода. Величина дыхательного коэффици­ента зависит от соотношения белков, жиров и углеводов, окисляю­щихся в организме. Дыхательный коэффициент при окислении в организме белков равен 0,8, жиров - 0,7, углеводов -1,0. Дыха­тельный коэффициент для жиров и белков ниже, чем для углево­дов, вследствие того, что на окисление белков и жиров расходует­ся больше 0₂, так как они содержат меньше внутримолекулярного кислорода, чем углеводы. Дыхательный коэффициент у человека в начале интенсивной физической работы приближается к единице, потому что источником энергии в этом случае являются преиму­щественно углеводы.

В первые минуты после интенсивной и длительной физической работы дыхательный коэффициент у человека больше единицы, так как С0₂ выделяется больше, чем потребляется 0₂, поскольку мо­лочная кислота, накопившаяся в мышцах, поступает в кровь и вы­тесняет С0₂ из бикарбонатов.

Калорическим эквивалентом кислорода называют количест­во тепла, освобождаемого организмом при потреблении 1л 0₂. Ве-

личина калорического эквивалента кислорода зависит от соотно­шения белков, жиров и углеводов, окисляющихся в организме. Ка­лорический эквивалент кислорода при окислении в организме (в процессе диссимиляции) белков, жиров и углеводов равен: для белков - 4, 48 ккал (18,8 кДж), для жиров - 4,69 ккал (19,6 кДж), для углеводов - 5,05 ккал (21,1 кДж).

Определение расхода энергии по способу Дугласа - Холдена (полный газовый анализ) осуществляют следующим образом. В те­чение нескольких минут испытуемый вдыхает атмосферный воз­дух, а выдыхаемый воздух собирают в специальный мешок, изме­ряют его количество и проводят анализ газов с целью определения объема потребленного кислорода и выделившегося С0₂. Рассчиты­вают дыхательный коэффициент, с помощью которого по таблице находят соответствующий калорический эквивалент 0₂, который затем умножают на объем 0₂, потребленного за данный промежу­ток времени.

Метод М. Н. Шатерникова для определения расхода энер­гии у животных в эксперименте заключается в следующем. Живот­ное помещают в камеру, в которую поступает кислород по мере его расходования. Выделяющийся при дыхании С0₂ поглощается ще­лочью. Расчет выделенной энергии осуществляется по количеству

потребленного 0₂ и усредненному калорическому эквиваленту 0₂: 4,9 ккал (20,6 кДж).

Определение расхода энергии по способу Крога (неполный газовый анализ). Испытуемый вдыхает кислород из мешка метабо-лиметра, выдыхаемый воздух возвращается в тот же мешок, пред­варительно пройдя через поглотитель С0₂. По показаниям метабо-лиметра определяют расход 0₂ и умножают на калорический эквивалент кислорода в условиях основного обмена: 4,86 ккал (20,36 кДж). Таким образом, метод Дугласа - Холдена предполага­ет расчет расхода энергии по данным полного газового анализа; ме­тод Крога - только по объему потребленного кислорода с исполь­зованием калорического эквивалента кислорода, характерного для условий основного обмена (рис. 10.1).

Изменение интенсивности выработки энергии в организме иг­рает главную роль в процессах терморегуляции.