Роль тонкой кишки в пищеварении

Гидролиз веществ в тощей и подвздошной кишках (условно в тонкой кишке) сначала осуществляется ферментами поджелудоч­ного и кишечного соков с помощью полостного пищеварения, а про­должается и заканчивается с помощью пристеночного пищеваре­ния.

А. Пищеварительный сок тонкой кишки ирегуляция его выработки.

В проксимальной части двенадцатиперстной кишки, в ее подслизистом слое, находятся бруннеровы железы, которые по стро­ению и функции во многом похожи на пилорические железы же-

лудка. Сок бруннеровых желез представляет густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции (рН 7-8), обладающую неболь­шой ферментативной активностью. Главным его компонентом яв­ляется муцин, покрывающий слизистую оболочку двенадцатипер­стной кишки и выполняющий защитную функцию.

Кишечные крипты (либеркюновы железы) всей тонкой киш­ки окружают каждую ворсинку. Секреторной активностью в тон­кой кишке обладают крипты и клетки всей слизистой. У этих кле­ток морфонекротический тип секреции - их эпителий отторгается в полость кишки вместе с ферментами. Полное обновление клеток поверхностного эпителия у человека происходит в среднем за трое суток. Это основная часть ферментов, секретируемых тонкой киш­кой. Тонкая кишка отделяет также жидкий сок, представляющий собой мутную, вязкую жидкость. За сутки у человека выделяется 2,5 л кишечного сока, включающего жидкий сок и отторгнутый эпи­телий в виде слизистых комочков.

В кишечном секрете и слизистой оболочке тонкой кишки содержится более 20 ферментов, принимающих участие в пищева­рении (лейцинаминопептидаза, щелочная фосфатаза, кислая фос-фатаза, нуклеаза, нуклеотидаза, фосфолипаза, липаза, холестерин-эстераза). Следует отметить, что сок тонкой кишки обладает слабо выраженной липолитической и амилолитической активностью. В полостном и пристеночном пищеварении принимают участие фер­менты поджелудочной железы. Основная часть кишечных фермен­тов принимает участие в пристеночном пищеварении. Прием пищи тормозит отделение кишечного сока до поступления химуса в дан­ный участок кишки, что биологически целесообразно.

Б. В регуляции кишечной секреции ведущая роль принадле­жит местным механизмам - механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение отделения кишечного сока без изменения содержания в нем ферментов. Местное воздей­ствие продуктов переваривания белков, жиров и сок поджелудочной железы вызывают отделение кишечного сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию усиливают мотилин, ГИП, ВИП; соматостатин оказывает на нее тормозящее действие. Энтерокринин стимулирует секрецию либеркюновых желез, дуокринин - бруннеровых желез. Блуждающий нерв усиливает секрецию ферментов тонкой кишкой, но не влияет на количество отделяемого сока.

В. Полостное пищеварение происходит во всех отделах пи­щеварительного тракта. В результате полостного пищеварения в желудке частичному гидролизу подвергается до 50% углеводов и до 10% белков. В результате полостного пищеварения в тонкой кишке (ее длина около 4 м) образуются в основном олигомеры.

Г. Пристеночное пищеварение (А. М. Уголев) осуществля­ется последовательно в три этапа: в слое слизистых наложений, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов. Панкреа­тические и кишечные ферменты, адсорбированные слоем кишеч­ной слизи и гликокаликсом, расщепляют в основном олигомеры до стадии димеров. Мембранное пищеварение происходит на поверх­ности щеточной каймы эпителия тонкой кишки. Оно осуществля­ется ферментами, фиксированными на мембранах микроворсинок энтероцитов - на границе, разделяющей внеклеточную среду от внутриклеточной. Ферменты, синтезируемые кишечными клетка­ми (олиго- и дисахаридазы, пептидазы, моноглицеридлипазы, фос-фатазы), фиксируются на поверхности мембран микроворсинок, их активные центры ориентированы к поверхности мембран и полос­ти кишки, что сильно увеличивает эффективность гидролиза. С помощью мембранного пищеварения гидролизуется до 80-90% пептидных и гликозидных связей - до мономеров, которые всасы­ваются в кровь.

Д. Виды сокращений тонкой кишки. Моторика тонкой кишки обеспечивает дальнейшее измельчение химуса, перемеши­вание с пищеварительным соком, продвижение по ходу кишки в дистальном направлении. Стенка кишки имеет продольный (наруж­ный) и циркулярный (внутренний) слои мышц. Возбуждение пер-¹ воначально возникает в продольном мышечном слое и распростра­няется на циркулярный слой по мышечным пучкам, связывающим оба слоя мышц. Автоматия гладкомышечных клеток обеспечивает все виды сокращений тонкой кишки, при этом чем выше частота потенциалов действия, возникающих на гребне медленных волн, тем больше сила сокращений. Во время генерации медленной волны возбуждение одновременно охватывает клетки сегмента кишки длиной до 1,5-5 см. Выделяют следующие основные сокращения тонкой кишки.

1. Ритмическая сегментация обеспечивается одновременным сокращением циркулярных мышц в нескольких соседних участках кишки, разделяющих ее на сегменты, благодаря чему химус пере­мещается на небольшие расстояния в обе стороны от мест суже­ний просвета кишки. Сокращением соседних участков циркуляр­ных мышц кишки каждый образовавшийся сегмент разделяется на две части, а ранее сокращенные участки кишки расслабляются и т. д.

2. Маятникообразные сокращения возникают в результате ритмических сокращений главным образом продольного мышечно­го слоя при участии циркулярных мышц, приводящих к перемеще­нию химуса вперед-назад. Ритмическая сегментация и маятнико­образные сокращения обеспечивают перемешивание кишечного

содержимого и медленное его продвижение в каудальном направ­лении. Эти два вида сокращений чередуются, что способствует тщательному перемешиванию химуса.

3. Перистальтические сокращения — это волнообразно рас­пространяющиеся со скоростью 1-2 см/с по кишке сокращения циркулярных мышц, которым предшествует волна расслабления. Они обеспечивают продвижение химуса по кишке в дистальном направлении - пропульсию. Перистальтические волны могут воз­никать в любых отделах тонкой кишки, но чаще они начинаются в двенадцатиперстной кишке в момент эвакуации желудочного со­держимого. Одновременно по кишечнику проходит несколько та­ких волн, что придает движениям кишки сходство с движением червя. Поэтому они названы червеобразными (перистальтически­ми) сокращениями.

4. Тонические сокращения - это длительные сокращения мышц кишки, которые могут иметь локальный характер или перемещать­ся по кишке с малой скоростью. На тонические волны накладыва­ются ритмические сокращения и перистальтические волны. Тонус мышечной стенки кишки и внутрибрюшное давление создают дав­ление в полости тонкой кишки 8-9 см вод. ст., при появлении пери­стальтики оно существенно возрастает. Тонические сокращения являются основой деятельности гладкомышечных сфинктеров.

5. Микродвижения кишечных ворсинок способствуют переме­шиванию химуса, их стимулирует валликинин.

Е. Регуляция моторики тонкой кишки осуществляется мио-генным, нервным и гуморальным механизмами. В основе моторной деятельности тонкой кишки лежат свойства гладкомышечных кле­ток спонтанно сокращаться и отвечать сокращением на растяже­ние (миогенный механизм регуляции). Важную роль играет энте-ральная нервная система - комплекс микроганглионарных образований, включающих полный набор нейронов (сенсорных, эндогенных осцилляторов, интернейронов, тонических, эфферент­ных нейронов), придающий ей черты истинной автономии (А. Д. Ноздрачев). Энтеральная нервная система оказывает нисхо­дящие тормозные тонические влияния на миогенную ритмику глад­кой мышцы кишки с помощью эфферентного пептидергического нейрона, в окончаниях которого выделяются тормозные медиато­ры ВИП, АТФ, обусловливает гиперполяризацию мембраны глад-комышечной клетки, т. е. угнетение возбуждения и сокращения. Раздражителем, запускающим и поддерживающим движения киш­ки, служит растяжение его стенки. Локальное раздражение кишки после перерезки экстраорганных нервов вызывает миэнтеральный рефлекс, выражающийся в сокращении мышц выше и их расслаб-

лении ниже места раздражения. Рефлекторная дуга миэнтераль-ного рефлекса замыкается в интрамуральных ганглиях (рис. 9.5). Действие ЦНС на моторику тонкой кишки реализуются с помощью симпатических (адренергических), парасимпатических (холинергических) и, по-видимому, серотонинергических нервных волокон. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов оказывает преимущественно стимулирующее влияние на моторику тонкой кишки за счет выделяющегося в их окончаниях ацетилхолина, однако могут возникать и тормозные эффекты (рис. 9.6). Механизм тормозного влияния блуждающего нерва на моторику кишки изучен недостаточно. Полагают, что это реализу­ется с помощью активации М-холинорецепторов симпатических терминалей и выброса ими катехоламинов. Тормозной эффект луч­ше выявляется на фоне сильных сокращений кишки. Возбуждение симпатических волокон чревных нервов оказывает угнетающее вли­яние на моторную деятельность тонкой кишки (рис. 9.7 - А). Полу-

чены доказательства того, что в составе чревных нервов содержат­ся серотонинергические волокна, возбуждение которых стимули­рует моторику тонкой кишки (рис. 9.7 - Б).

Регуляторные пептиды. Серотонин, мотилин, гастрин, ХЦК, гистамин, брадикинин, вещество П, вазопрессин, окситоцин, дей­ствуя на миоциты и нейроны энтеральной нервной системы, усили­вают, а ВИП, ГИП, секретин тормозят моторику тонкой кишки.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание происходит на всем протяжении пищевари­тельного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено хорошо, однако из-за кратковременности пребывания в ней пищи практического значения не имеет. Могут всасываться лекарства, что широко ис­пользуется в клинической практике. В желудке всасываются вода и растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в не­большом количестве аминокислоты. Основным отделом пищевари­тельного тракта, где происходит всасывание, является тонкая киш­ка. Уже через 1-2 мин после поступления питательных веществ в* кишку они появляются в крови. Частично всасывание осуществля­ется в толстой кишке. О механизме всасывания (транспорта ве­ществ) см. в разделе 2.4. После приема пищи кровоток в ЖКТ воз­растает на 30-130%, что ускоряет всасывание. Сокращения ворсинок тонкой кишки также ускоряет процесс всасывания. Каж­дая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами при­мерно 100 000 других клеток организма. Отметим некоторые осо­бенности всасывания отдельных питательных веществ.

Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Способствует всасыванию воды гидростатическое давление в ЖКТ. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи, жидко­стей (2-2,5 л) и секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выво­дится с калом всего лишь 100-150 мл воды, то есть всасывается практически вся жидкость. Около 60% воды всасывается в двенад­цатиперстной кишке и около 20% в подвздошной кишке.

Всасывание минеральных солей может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам первично и вторично активно (согласно законам диффузии). На­пример, ионы №⁺ поступают из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту, а транспорт этих ионов из энтероцитов в интерстиций осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов

с помощью локализованного там Ыа/К-насоса. Ионы №⁺, К⁺ и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии. Всасывание ионов кальция и других двухвалентных ка­тионов в тонкой кишке происходит значительно медленнее.

Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке, полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. С наибольшей скоростью всасывает­ся глюкоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийза-висимый механизм. В отсутствие Ыа⁺ глюкоза всасывается в 100 раз медленнее (причем только при наличии градиента концентрации).

Продукты гидролитического расщепления белков всасы­ваются в виде свободных аминокислот, ди- и трипептидов. Основ­ным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке являет­ся вторично активный - натрийзависимый транспорт. Возможна также диффузия аминокислот согласно электрохимическому гра­диенту. Интактные белковые молекулы в очень небольших количе­ствах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза).

Всасывание продуктов расщепления жиров. Образующие­ся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов, где их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и согласно концентрационному градиенту поступают в цитоплазму энтероцитов. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез три-глицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эн-доплазматического ретикулума. Из новообразованных триглицери-дов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тон­чайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в сек­реторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда - в лимфатическую систему. Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хоро­шо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности эн­тероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишеч­ного эпителия непосредственно в портальную кровь.

Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К)тесно связано с транспортом в кишечнике жиров. При наруше­нии всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ

В толстой кишке пищеварительные процессы завершаются под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой киш­ки. Здесь интенсивно всасывается вода, заканчивается всасывание других питательных веществ, формируется кал.

А. Переход кишечного химуса из подвздошной кишки в тол­стую кишку определяется деятельностью илеоцекального сфинк­тера (баугиниева заслонка). При этом порции химуса переходят через илеоцекальный сфинктер в слепую кишку. Сфинктер пред­ставляет собой небольшое утолщение мышц в терминальном участ­ке подвздошной кишки и пропускает химус только в одном направ­лении. Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. Спустя 1-4 мин после приема пищи возникают ритмические сокращения илеоцекального сфинктера с частотой основного электрического ритма подвздошной кишки (6-8 цикл/мин) - от нее приходит волна возбуждения. Химус переходит струйками (за каждые 0,5-1 мин около 15 мл). Илеоцекальный сфинктер работа­ет в ритме с пилорическим сфинктером: их расслабление происхо­дит одновременно. Этот феномен был назван бисфинктерным реф­лексом. Повышение давления в толстой кишке тормозит « поступление химуса тонкой кишки в слепую кишку посредством увеличения тонуса илеоцекального сфинктера. За сутки из тонкой в толстую кишку переходит 0,5-4 л химуса.

Б. В толстой кишке перевариваются в основном расти­тельная клетчатка и небольшое количество химуса, поступившего из тонкой кишки. Вне пищеварения отмечается периодическое отделение небольшого количества сока толстой кишки. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает сек­рецию в 8-10 раз; состав сока толстой кишки и характер его обра­зования примерно такие же, как у тонкой кишки. Однако фермен­тативная активность сока толстой кишки значительно ниже, чем сока тонкой кишки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и са-харазы. Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществля­ется преимущественно местными механизмами.

В. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности макроорганиз­ма. У взрослого человека желудок является практически стериль­ным, что объясняется бактерицидным действием соляной кислоты. Содержание микроорганизмов в верхних отделах тонкой кишки тоже невелико. Численность микробов существенно возрастает в дистальных частях тонкой кишки. Основным местом обитания мик­роорганизмов является толстая кишка. Сухое вещество фекалий

на 30-50% состоит из бактерий. Преобладающими микробами в толстой кишке взрослого человека являются бесспоровые облигат-но анаэробные палочки ВШаит Ьас1епит и Вас^егоМез, которые составляют около 90% всей микрофлоры. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и не­которые другие микроорганизмы. Нормальная микрофлора — эубиоз - выполняет ряд функций для макроорганизма.

Во-первых, участвует в процессах пищеварения; ферменты бак­терий толстой кишки расщепляют клетчатку, а образующиеся продукты гидролиза всасываются и используются организмом, рас­щепляют содержащиеся в незначительном количестве в толстой кишке пищевые вещества.

Во-вторых, микроорганизмы выполняют ряд важнейших непи­щеварительных функций: 1) участвуют в формировании иммуно­биологической реактивности организма (облигатная микрофлора обладает выраженной антагонистической активностью по отноше­нию к патогенным бактериям); 2) продуцируют биологически ак­тивные вещества, оказывающие влияние на тонус кишечной стен­ки и всасывание воды и аминокислот; 3) синтезируют витамины К и группы В (Вр В₆, В₁₂), которые всасываются в толстой кишке и частично усваиваются организмом; 4) микроорганизмы инактиви-руют ферменты пищеварительных секретов.

Г. Двигательная активность толстой кишки - это прояв­ление автоматии гладких мышц. Весь процесс пищеварения длится около 1-3 суток, из которых наибольшая часть времени приходит­ся на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Выявляются следующие виды движений толстой кишки.

1. Маятникообразные сокращения наблюдаются преимуще­ственно в проксимальных отделах толстой кишки. Эти движения очень медленные. Малые маятникообразные сокращения не про­двигают кишечное содержимое, но способствуют его перемешива­нию, что создает благоприятные условия для всасывания воды и сгущения химуса.

2. Перистальтические волны в толстой кишке возникают ред­ко, они мало эффективны в отношении продвижения кишечного химуса.

3. Антиперистальтические сокращения приводят к созданию дистально-проксимального градиента давления, который обуслов­ливает ретроградное перемещение кишечного содержимого.

4. Пропульсивные сокращения возникают при скоплении дос­таточного количества плотного содержимого в поперечноободоч-ной кишке. Они обеспечивают быстрое продвижение содержимого сразу на большое расстояние - из поперечной кишки в сигмовид-

ную и прямую кишку, возникают 3-4 раза в сутки. Этот вид движе­ний толстой кишки отмечается после еды, что нередко вызывает позывы к дефекации.

Д. В регуляции моторной функции толстой кишки важ­ная роль принадлежит интраорганной нервной системе, деятель­ность которой направлена на торможение миогенной ритмики. Нис­ходящие тормозные влияния нейронов интраорганной нервной системы на гладкие мышцы толстой кишки реализуются через тор­мозные медиаторы: ВИП, АТФ. Блуждающий нерв иннервирует правую половину толстой кишки, а тазовый - левую половину. Раз­дражение блуждающего нерва повышает амплитуду и частоту со­кращений толстой кишки, а раздражение симпатических нервов -понижает.

Моторная деятельность толстой кишки стимулируется во вре­мя приема пищи, при ее прохождении по пищеводу, желудку и две­надцатиперстной кишке. Эти влияния реализуются условно- и бе-зусловнорефлекторными путями. Местные рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов самой толстой кишки, также приводят к усилению ее моторной активности. Раздражение меха­норецепторов прямой кишки вызывает рефлекторное торможение моторики вышележащих отделов толстой и тонкой кишок, что на -некоторый период времени предотвращает ее переполнение.

Некоторые гормоны действуют на моторику толстой кишки ина­че, чем на моторику тонкой кишки. Так, серотонин стимулирует моторную деятельность тонкой кишки, но тормозит моторику тол­стой кишки. Тормозят ее также адреналин, секретин и глюкагон, а кортизон, гастрин и ХЦК оказывают стимулирующие влияния.

Е. Дефекация — рефлекторный акт (отчасти произвольный), обеспечивающий опорожнение толстой кишки от каловых масс в результате согласованной моторной активности мышц прямой киш­ки и ее сфинктеров. Прямая кишка имеет внутренний и наружный сфинктеры. Раздражителем, вызывающим дефекацию, служит за­полнение прямой кишки каловыми массами.

В промежутках между актами дефекации оба сфинктера нахо­дятся в состоянии тонического сокращения, закрывая выход из прямой кишки. Внутренний анальный сфинктер, образованный гладкими мышцами циркулярного мышечного слоя, получает плот­ную симпатическую иннервацию из поясничного отдела спинного мозга (Ц - Ь₃). Симпатические нервы повышают тонус внутренне­го сфинктера и тормозят моторику прямой кишки, что создает бла­гоприятные условия для заполнения ее полости каловыми масса­ми. Наружный сфинктер прямой кишки состоит из исчерченных мышечных волокон, иннервируемых соматическими мотонейрона-

ми крестцового отдела спинного мозга (5₂ ^- 5₄), аксоны которых проходят в составе срамных и тазовых нервов.

Спинальный центр дефекации расположен в пояснично-крест-цовом отделе спинного мозга, в составе которого содержатся сим­патические, парасимпатические и соматические нейроны. Важную роль в регуляции моторной активности гладких мышц прямой киш­ки и ее внутреннего сфинктера играет также деятельность энтераль-ной нервной системы.

Возникающие при сильном растяжении стенок прямой кишки афферентные импульсы передаются от механорецепторов по тазо­вым и срамным нервам в спинальный центр дефекации (5₂ - 5₄), а оттуда - в вышележащие отделы ЦНС. Из спинального центра де­фекации по парасимпатическим волокнам этих же нервов поступа­ют эфферентные импульсы, вызывающие расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики прямой кишки. Кроме того, афферентные импульсы оказывают тормозящее действие на соматические нейроны сакрального отдела спинного мозга, что при­водит к уменьшению частоты их разрядной деятельности и расслаб­лению наружного сфинктера. Сокращение мышечной стенки пря­мой кишки обеспечивает акт дефекации, чему способствует также натуживание, которое является произвольным и осуществляется с помощью коры большого мозга. Обычно акт дефекации начинается с произвольного компонента.

При повреждении спинного мозга выше крестцовых сегментов рефлекс дефекации сохраняется, но он становится самопроизволь­ным (осознанно неуправляемым).

У подавляющего большинства здоровых людей акт дефекации происходит один раз в сутки.