Регуляция выработки гормонов
В железах внутренней секреции иннервированы, как правило, только сосуды. Выработка гормонов регулируется метаболитами, гормонами гипофиза и другими гормонами. Например, ангиотен-зин II стимулирует секрецию альдостерона. Соматостотин кроме гипофиза вырабатывается в поджелудочной железе, подавляет секрецию инсулина и глюкагона. Функция гипофиза регулируется, в свою очередь, гормонами гипоталамуса - нейрогормонами. Для некоторых эндокринных желез основным механизмом является местная саморегуляция. Так, секреция инсулина и глюкагона клетками островков Лангерганса регулируется уровнем глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы в крови высока, то по принципу обратной отрицательной связи стимулируется выработка инсулина, который снижает концентрацию глюкозы в крови с помощью увеличения утилизации ее клетками организма и увеличения отложения в виде гликогена в клетках печени, в результате чего снижается (нормализуется) концентрация глюкозы в крови. В случае снижения концентрации глюкозы в крови выработка инсулина уменьшается, выработка глюкагона клетками островков Лангерганса возрастает (глюкагон увеличивает преобразование гликогена печени в глюкозу и выход ее в кровь). Секреция каль-цийрегулирующих гормонов (паратирина и кальцитонина) также регулируется по принципу обратной отрицательной связи - концентрацией кальция в крови. Общую схему регуляции выработки гормонов см. на рис. 4.1.
ГИПОФИЗ
Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла основной кости. При помощи ножки он связан с основанием мозга, состоит из передней доли (аденогипофиза) и задней доли (нейро-гипофиза). Портальная (воротная) система кровеносных сосудов связывает его с гипоталамусом. Гипофиз называют «центральной» эндокринной железой, поскольку он за счет своих тропных гормонов регулирует деятельность других, так называемых «периферических» желез. В передней доле гипофизавырабатываются тройные гормоны (тиреотропный гормон - тиреотропин, адренокортикотропный гормон - кортикотропин и гонадотропные гормоны - гонадотропины) и эффекторные гормоны (гормон роста - соматотропин и пролактин).
А. Тройные гормоны передней доли гипофиза.
1.Адренокортикотропный гормон (кортикотропин) стимулирует функцию пучковой зоны коры надпочечников, в которой образуются гормоны глюкокортикоиды. В меньшей степени выражено влияние гормона на клубочковую и сетчатую зоны. Удаление гипофиза у животных приводит к атрофии коркового слоя надпочечников.
2. Тиреотропный гормон (тиреотропин) стимулирует функцию щитовидной железы. Если удалить или разрушить гипофиз у животных, то наступает атрофия щитовидной железы, а введение тиреотропина восстанавливает ее функцию.
3. Гонадотропные гормоны (гонадотропины). Фолликуло-стимулирующий гормон (фоллитропин)стимулирует рост везикулярного фолликула в яичнике. Влияние фоллитропина на образование женских половых гормонов (эстрогенов) небольшое. Этот гормон имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин под влиянием фоллитропина происходит образование половых клеток (сперматозоидов). Лютеинизирующий гормон (лютропин) необходим для роста везикулярного фолликула яичника на стадиях, предшествующих овуляции, и для самой овуляции (разрыва оболочки созревшего фолликула и выхода из него яйцеклетки), образования желтого тела на месте лопнувшего фолликула. Лютропин стимулирует образование женских половых гормонов - эстрогенов. Однако для того, чтобы этот гормон осуществил свое действие на яичник, необходимо предварительное длительное действие фоллитропина. Лютропин стимулирует выработку прогестерона желтым телом. Лютропин имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин он способствует образованию мужских половых гормонов - андрогенов.
Б. Эффекторные гормоны передней доли гипофиза.
Гормон роста (соматотропин) стимулирует рост организма путем усиления образования белка. Под влиянием роста эпифизар-ных хрящей в длинных костях верхних и нижних конечностей происходит рост костей в длину. Соматотропин усиливает секрецию инсулина посредством соматомединов, образующихся в печени.
Пролактин стимулирует образование молока в альвеолах молочных желез. Свое действие на молочные железы пролактин оказывает после предварительного действия на них женских половых гормонов - прогестерона и эстрогенов. Акт сосания стимулирует образование и выделение пролактина. Пролактин обладает также и лютеотропным действием (способствует продолжительному функционированию желтого тела и образованию им гормона прогестерона).
В. В задней доле гипофиза гормоны не вырабатываются. Сюда поступают неактивные гормоны, которые синтезируются в паравентрикуляторном и супраоптическом ядрах гипоталамуса. В нейронах паравентрикулярного ядра образуется преимущественно гормон окситоцин, а в нейронах супраоптического ядра -вазопрессин (антидиуретический гормон). Эти гормоны накапливаются в клетках задней доли гипофиза, где превращаются в активные гормоны.
Вазопрессин (антидиуретический гормон) играет важную роль в процессах мочеобразования (см. раздел 11.5) и в меньшей степени в регуляции тонуса кровеносных сосудов (см. раздел 8.8).
Окситоцин (оцитонин) усиливает сокращение матки. Ее сокращение резко усиливается, если она предварительно находилась под действием женских половых гормонов - эстрогенов. Во время беременности окситоцин не влияет на матку, так как под влиянием гормона желтого тела прогестерона она становится нечувствительной к окситоцину. Механическое раздражение шейки матки вызывает отделение окситоцина рефлекторно. Окситоцин обладает способностью стимулировать также выделение молока. Акт сосания рефлекторно способствует выделению окситоцина из нейрогипофи-за и выделению молока. В состоянии напряжения организма гипофиз выделяет дополнительное количество АКТГ, стимулирующего выброс адаптивных гормонов корой надпочечников.
ГОРМОНЫ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ
Надпочечники имеют два слоя - корковый и мозговой. Корковый слой надпочечников состоит из трех зон - клубочковой, пучковой и сетчатой, каждая из которых вырабатывает специфические
гормоны. Мозговой слой надпочечников состоит из двух видов хромаффинных клеток, образующих адреналин и норадреналин. Удаление в эксперименте обоих надпочечников неизменно приводит к смерти животного. Жизненно необходимым является корковый слой надпочечников.
Гормоны коркового слоя надпочечников. Корковый слой надпочечников вырабатывает три группы гормонов: 1) глюкокор-тикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон); 2) минерал-кортикоиды (наиболее важный альдостерон); 3) половые гормоны (андрогены, эстрогены, прогестерон). По химическому строению гормоны коры надпочечников являются стероидами, они образуются из холестерина, для их синтеза необходима также аскорбиновая кислота. Из коры надпочечников выделено 40 кристаллических стероидных соединений, подавляющее большинство которых не являются истинными гормонами.
Глюкокортикоиды усиливают процесс образования глюкозы из белков (глюконеогенез), являются антагонистами инсулина в регуляции углеводного обмена: тормозят утилизацию глюкозы в тканях и при передозировке могут привести к повышению концентрации глюкозы в крови (гипергликемии) и появлению ее в моче (глюкозурии); повышают отложение гликогена в печени. Глюкокортикоиды оказывают катаболическое влияние на белковый обмен -вызывают распад тканевого белка и задерживают включение аминокислот в белки. Угнетают воспалительные процессы. Подавляют синтез антител и взаимодействие антигена с антителом. Вызывают обратное развитие вилочковой железы и лимфоидной ткани, что сопровождается понижением количества лимфоцитов и эозино-филов.
Минералкортикоид альдостерон усиливает реабсорбцию ионов №+ в почечных канальцах и уменьшает реабсорбцию ионов К+. В результате в организме задерживаются натрий и вода, при этом может повыситься артериальное давление. Альдостерон обладает противовоспалительным действием, увеличивает тонус гладких мышц сосудистой стенки, в результате чего происходит повышение кровяного давления. При недостатке альдостерона может развиться гипотония.
Половые гормоны коры надпочечников имеют большое значение в росте и развитии половых органов и вторичных половых признаков в детском возрасте, когда внутрисекреторная функция половых желез еще незначительна. Они стимулируют синтез белка в организме (анаболическое действие).