Селезёнка. Строение, васкуляризация, функциональное строение.

Селезенка (splen, lien) — периферический и самый крупный орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К функциям селезенки относятся:

- участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержка антигенов, циркулирующих в крови;

- элиминация из кровотока и, затем, разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, - «селезенка – кладбище эритроцитов»;

- депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 общего их числа в организме);

- в эмбриональном периоде – кроветворная функция.

В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге.

Развитие. У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками. На 7—8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12-й неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на 5-м месяце внутриутробного периода, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Основную функцию миелопоэза к этому времени выполняет красный костный мозг. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту рождения, наоборот, усиливаются.

На 3-м месяце эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. Вначале островки кроветворных клеток располагаются равномерно вокруг артерии (Т-зона), а на 5-м месяце начинается концентрация лимфоцитов и макрофагов сбоку от нее (В-зона). К этому времени популяция В-лимфоцитов, выявляемая при помощи иммунологических методов, примерно в 3 раза превышает популяцию Т-лимфоцитов. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м месяце внутриутробного развития.

Строение

Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной (мезотелием). Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.

Внутрь органа от капсулы отходят перекладины — трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5—7 % от общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.

Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, содержащими коллаген III и IV типов.

Паренхима (или пульпа) селезенки включает два отдела с разными функциями: белая пульпа (pulpa lienis alba) и красная пульпа (pulpa lienis rubra).

Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа.

Белая пульпа селезенки

Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, расположенной в адвентиции артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют примерно 1/5 органа.

Лимфатические узелки селезенки (фолликулы, или мальпигиевы тельца; lymphonoduli splenici) 0,3—0,5мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия (a. centralis), от которой отходят радиально капилляры.

Лимфатические узелки селезенки (как и лимфоузлов) – являются B-зависимой зоной белой пульпы селезенки. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зону.

Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и является продолжением периартериального влагалища (т.е. образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка). Субмикроскопические отростки интердигитирующих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласт-трансформацию и пролиферацию. В течение 2—3 сут активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и размножаются. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через ге-мокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоциты. Причина заселения Т- и В-лимфоцитами «своих» зон недостаточно ясна. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов.

Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антитело-образующих плазматических клеток. Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой (т.н. «реактивный центр»).

Периферия лимфатического узелка - мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами.

Периартериальные лимфатические влагалища (ПАЛВ, vagina periarterialis lymphatica) представляют собою вытянутые по ходу пульпарной артерии скопления лимфоидной ткани. Периартериальные лимфатические влагалища являются Т-зависимой зоной селезенки.

Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она как бы окружает лимфатические узелки и периартериальные лимфатические влагалища, состоит из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке.

Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоидных узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном иммунном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Независимо от вида антигена и способа его введения накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за счет притока уже стимулированных антигеном клеток.

Красная пульпа селезенки

Красная пульпа селезенки включает венозные синусы и пульпарные тяжи.

Пульпарные тяжи. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами (chordae splenicae) Бильрота. Это форменные элементы крови, макрофаги, плазматические клетки лежащие в петлях ретикулярной соединительной ткани. Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. В пульпарных тяжах встречаются скопления В- и Т-лимфоцитов, которые могут формировать новые узелки белой пульпы. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.

Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Такие эритроциты не способны выйти в венозные синусы и подвергаются разрушению и поглощаются макрофагами красной пульпы.

В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты.

В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты также подвергаются здесь разрушению.

Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки. Это широкие тонкостенные сосуды неправильной формы, выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы. Базальная мембрана прерывиста, ее дополняют ретикулярные волокна и отростки ретикулярных клеток.

Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул. Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки. Артерия получает название центральной.

Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и, выйдя из узелка, разветвляется в виде кисточки на несколько кисточковых артериол (arteriolae penicillaris). Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу (arteriolaelipsoideae), снабженную муфтой (или «гильзой») из ретикулярных клеток и волокон. Это своеобразный сфинктер на артериоле. У человека эти гильзы развиты очень слабо. В эндотелии гильзовых или эллипсоидных артериол обнаружены сократительные фила-менты. Далее следуют короткие гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (это т.н. закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань красной пульпы (это т.н. открытое кровообращение). Закрытое кровообращение — путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровообращение — более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами.

Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. При расширении совокупность всех синусов занимает большую часть селезенки. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране. По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведет к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло.

40. Общая характеристика эндокринной системы. Строение и функциональное значение гипофиза.

При изучении эпителиальных тканей организма в классификации, наряду с покровным эпителием, выделялся железистый эпителий, в который входили железы внешней секреции (экзокринные) и железы внутренней секреции (эндокринные). Указывалось, что эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет (который называется гормон) в кровь или лимфу. По строению железы внутренней секреции делятся на два типа: фолликулярные, - когда эндокриноциты формируют фолликулы, и трабекулярные, - представленные тяжами эндокринных клеток.

Гормоны - это вещества с высокой биологической активностью - регулируют рост и деятельность клеток различных тканей организма.

Для гормонов характерна специфичность действия на конкретные клетки и органы, называемые мишенями. Это обусловлено наличием на клетках-мишенях специфических рецепторов, распознающих и связывающих данный гормон. Будучи связан рецептором, гормон может воздействовать на плазматическую мембрану, на фермент, находящийся в этой мембране, на клеточные органеллы в цитоплазме или же на ядерный (генетический) материал.

Химическая природа гормонов различна. Подавляющее большинство гормонов принадлежит к белкам и производным аминокислот, часть - к стероидам (т.е. производным холестерина).

Эндокринная регуляция является одним из нескольких видов регуляторных воздействий, среди которых выделяют:

аутокринную регуляцию (в пределах одной клетки или клеток одного типа);

паракринную регуляцию (короткодистантную, - на соседние клетки);

эндокринную (опосредованную гормонами, циркулирующими в крови);

нервную регуляцию.

Наряду с термином "эндокринная регуляция", часто используют термин "нейро-гуморальная регуляция", подчеркивая тесную взаимосвязь нервной и эндокринной систем.

Общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гуморальных регулирующих факторов. Эндокринные клетки синтезируют гормоны и выделяют их в кровь, а нейроны синтезируют нейромедиаторы (большинство из которых является нейроаминами): норадреналин, серотинин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе находятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокринных клеток. Они обладают способностью образовывать как нейроамины, так и олигопептидные гормоны. Выработка гормонов эндокринными органами регулируется нервной системой.

Классификация эндокринных структур

Центральные регуляторные образования эндокринной системы:

гипоталамус (нейросекреторные ядра);

гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз);

эпифиз.

Периферические эндокринные железы:

щитовидная железа;

околощитовидные железы;

надпочечники (корковое и мозговое вещество).

Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции:

гонады (половые железы - семенники и яичники);

плацента;

поджелудочная железа.

Одиночные гормонпродуцирующие клетки, апудоциты.

Гипофиз - нижний придаток головного мозга, - также является центральным органом эндокринной системы. Он регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов (вазопрессина и окситоцина).

Гипофиз состоит из двух частей, различных по происхождению, строению и функции: аденогипофиза и нейрогипофиза.

В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную долю и туберальную часть. Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза являются эпителиальными и имеют эктодермальное происхождение (из эпителия ротовой бухты).

В нейрогипофизе различают заднюю долю, стебель и воронку. Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного мозга, т.е. имеет нейроэктодермальное происхождение.

Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его строма представлена очень тонкими прослойками соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.

Передняя доля гипофиза образована разветвленными эпителиальными тяжами - трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы.

Эндокриноциты, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. Это хромофильные эндокриноциты. Другие клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо, - это хромофобные эндокриноциты.

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на ацидофильные и базофильные соответственно окрашиванию их секреторных гранул.

Ацидофильные эндокриноциты представлены двумя типами клеток.

Первый тип ацидофильных клеток - соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ), или гормон роста; действие этого гормона опосредовано особыми белками - соматомединами.

Второй тип ацидофильных клеток - лактотропы - вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ), или пролактин, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

Базофильные клетки аденогипофиза представлены треми типами клеток (гонадотропами, тиротропами и кортикотропами).

Первый тип базофильных клеток - гонадотропы - вырабатывают два гонадотропных гормона - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий:

фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез;

лютеинизирующий гормон (ЛГ) способствует секреции женских и мужских половых гормонов и формирование желтого тела.

Второй тип базофильных клеток - тиротропы - вырабатывают тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий активность щитовидной железы.

Третий тип базофильных клеток - кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность коры надпочечников.

Большинство клеток аденогипофиза - хромофобные. В отличие от описанных хромофильных клеток, хромофобные слабо воспринимает красители и не содержат отчетливых секреторных гранул.

Хромофобные клетки разнородны, к ним относятся:

хромофильные клетки - после выведения гранул секрета;

малодифференцированные камбиальные элементы;

т.н. фолликулярно-звездчатые клетки.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты промежуточной доли способны вырабатыватьмеланоцитостимулирующий гормон (МСГ), а также липотропный гормон (ЛПГ), усиливающий метаболизм липидов.

Особенности гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения

Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной, или воротной. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров - первичное капиллярное сплетение портальной системы. Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют нейросекреторные клетки аденогипофизотропной зоны гипоталамуса, выделяя в кровь либерины и статины. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где они распадаются на капилляры синусоидного типа - вторичную капиллярную сеть, разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, содержит:

отростки и терминали нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь гормоны вазопрессин и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и терминалей называются накопительными тельцами Херринга;

многочисленные фенестрированные капилляры;

питуициты - отросчатые глиальные клетки, выполняющие опорную и трофическую функции; их многочисленные тонкие отростки охватывают аксоны и терминали нейросекреторных клеток, а также капилляры нейрогипофиза.

Возрастные изменения в гипофизе. В постнатальном периоде активируются преимущественно ацидофильные клетки (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных гонадотропов.

Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной способностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.

41. Строение и функциональное значение щитовидной железы.

Развивается как выпячивание энтодермального эпителия центральной стенки глотки между 1-2 парами жаберных карманов.

Состоит из перешейка (тела) и 2-х долей. Распологается в области шеи по обеим сторонам трахеи, краниально касаясь гортани.

Масса варьирует в зависимости от пола, возраста, условий внешней среды и т.д. Железа обильно кровоснабжается сосудами от сонной артерии и иннервируется ВНС. Покрыта капсулой из ПСТ, строма образована нежными прослойками из РСТ со множеством капилляров. Паренхима образована эпителиальной тканью в виде фолликулов, интерфолликулярных островков.

Фолликул (пузырек) – структурная и функциональная единица железы. Он образован 1 слоем эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране.

Клетки железы называются – тиреоциты (тироциты). При гиперфункции клетки высокие призматические коллоидные, внутри фолликул жидкий пенистый. При гипофункции клетки уплощены, коллоид плотный. При нормальном функционировании клетки кубические, коллоид гомогенный. Ядро округлое, лежит в центре. Хорошо развиты: гранулярное ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы.

Клетки вырабатывают 2 вида йодсодержащих гормонов: тироксин и трийодтиронин. Для выработки гормонов необходимо поступление в организм йода с пищей и водой. Выработка гормонов регулируется тиреотропным гормоном гипофиза (ТТГ). Гормоны стимулируют процессы окисления в организме, регулируют белковый, жировой, углеводный и водносолевой обмен веществ, а также рост и дкфференцировка тканей (нервной).

Образование гормонов идет в 3 этапа:

1. Из аминокислот и солей приносимых с кровью от органов пищеварения, в тиреоцитах образуется нейодированый тиреоглобулин. Путем экзоцитоза он поступает в коллоид.

2. В коллоиде в него последовательно включаются атомы йода. Образуется монойодтирозин, диойдтирозин, триойдтирозин. Эти вещества накапливаются в коллоиде.

3. Тириоциты фагоцитируют капли коллоида. Внутри клеток к этим каплям присоединяются лизосомы и после расщепления содержимое капель образует гормоны.

Через базальную мембрану фолликула из тиреоцитов гормоны поступают в кровь. В эпителиальной ткани между фолликулами встречаются интерфолликулярные островки. Они состоят из малодифференцированных клеток из которых могут образовываться новые фолликулы. В стенках фолликула между териоцитами, но не достигая коллоида находятся К-клетки. Они могут находиться в островках. К-клетки продуцируют гормон кальцитонин. Он понижает содержания кальция в крови. Клетки имеют нейтральное происхождение. Они мигрируют в щитовидную железу из нервного гребня. Гипофиз их не контролирует.

42. Морфофизиологическая характеристика надпочечных желез.

Парные лежат впереди почек в забрюшном пространстве и покрыты общей с ними жировой капсулой. Красно-бурые, удлиненно-овальные или треугольной формы. Масса: у КРС 25-26 грамм, у свиней 5-12 грамм. Покрыты капсулой из ПСТ. Внутрь отходят тонкие прослойки РСТ с сосудами. В надпочечниках объединяются 2 железы, различные по происхождению, структуре и форме. Они образуют корковое вещество снаружи и мозговое внутри.

Корковое вещество (интерреналовая железа) развивается из мезодермального эпителия, общий с зачатком почки и гонады. Клетки называются адренокортикоциты. Они вырабатывают стероидные гормоны. Для их произведения необходим холестерин.

В клетках хорошо развит гладкий ЭПС, комплекс Гольджи, множественные митохондрии с трубчатыми или мультивезикулярными (трабекулярными) кристами. Клетки плотно прилегают друг к другу и образуют тяжи.

В корковом веществе выделяют 3 зоны: клубочковую, пучковую, сетчатую.

Клубочковая (арочная). Клетки мелкие, цилиндрической формы со светлой цитоплазмой. Лежат в виде клубочков или арок. Вырабатывают минералокортикоиды. Они регулируют водно-солевой обмен (дезоксикортикостерон, альдостерон регулируют реабсорбцию Na в почечных канальцах). Под капсулой или на границе клубочка или пучковой зоне находятся камбиальные клетки.

Пучковая зона – самая обширная. Образует более крупные клетки цилиндрической или полигональной формы с крупными ядрами, клетки 2 видов:

1.Светлые – содержат много липидных включений. Их цитоплазма имеет пенистый вид (спонгиобласты). Клетки находятся в состоянии покоя или накапливают гормоны.

2.Темные – с базофильной цитоплазмой. В них лучше развиты гладкая ЭПС, много митохондрий, аскорбиновой кислоты, мало липидных включений. Эти клетки малоактивны, они в стадии секркции и активного выделения гормонов. Клетки выделяют глюкокортикоиды.

Обладают противовоспалительным действием, уменьшают боль, отек, повышают усталость организма в период стресса и подавляют аллергические реакции ( кортизол, кортикостерн).

Сетчатая зона. Тяжи клетки переплетаются, более заметны прослойки РСТ с синусоидными капиллярами. Здесь продуцируются половые гормоны:

- андрогены, они основные и их больше (мужские)

- эстрогены, они более слабые и их меньше (женские).

Мозговое вещество– развивается из ганглионазной пластинки нервной ткани. Клетки происходят из нейробластов. Клетки 2х видов:

- адренолоциты, вырабатывают адреналин

- норадреналоциты, вырабатывают норадреналин.

Эти гормоны относятся к кортиколаминам. Действуют как медиаторы. Являются гормонами симпатической нервной системы: стимулируют организм для борьбы, возбуждают ЦНС, повышают работоспособность скелетных мышц, сердца, повышают давление, агрессивность. У рыб эти 2 железы отдельные, у других животных они сливаются в надпочечники.

43. Общая характеристика пищеварительной системы. Ротовая полость. Строение языка. Пищевод. Слюнные железы.

Общая характеристика.Включет органы ротовой полости, пищевод, желудок и кишечник, слюнные железы, большие пищеварительные железы, печень и поджелудочная железа.

Различают 2 типа слизистых оболочек:

- кожная

-кишечная.

Кожный тип встречается в ротовой полости, пищеводе и в преджелудке жвачных (рубце, сетке, книжке).

Слизистая оболочка различает слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную оболочку и наружная серозная оболочка.

В слизистой оболочке:

- эпителий

- собственный слой слизистой оболочки (РСТ с кровяными сосудами и нервами)

- мышечный слой слизистой оболочки (чаще гладкая мышечная ткань)

- подслизистая основа (самостоятельный слой) состоит из РСТ с множеством сосудов и нервов.

Мышечная оболочка: - внутренний кольцевой

- наружный продольный.

Оболочка состоит чаще из гладкой мышечной ткани, но в языке, пищеводе и преджелудке мышечная оболчка представлена поперечно-полосатой мышечной тканью (ППМТ). В преджелудке наряду с ППМТ присутствует гладкие мышечные клетки.

Наружная серозная оболочка состоит из РСТ и плоского эпителия – мезотелия. Там, где мезотелий отсутствует ( в пищеводе в области шеи) наружная оболчка называется адвентицией.

В слизистой оболочке кожного типа эпителий многослойный, плоский ороговевающий, как и в коже.

Слизистая оболочка кишечного типа отличается тем, что первый эпителиальный слой представлен однослойным призматическим эпителием. Обои встречаются в однокамерном желудке и кишечнике.

В ротовой полости – слюнные железы (околоушная, подчелюстная, подъязычная). В подслизистом слое располагаются слизистые железы, выделяющие слизистый секрет в ротовую полость, который увлажняет слизистую оболочку.

Язык покрыт слизистой оболочкой кожного типа, на дорсальной поверхности формируются многоклеточные сосочки. Одни из них (нитевидные) выполняет механические функции, те есть участвует в захвате и перемещении пищи. Сосочки покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием.

Кроме нитевидных сосочков встречаются сосочки, выполняющие анализаторные функции:

- грибовидные

- желобоватые.

В них содержаться вкусовые луковицы, которые обеспечивающие анализ качества пищи – сложные видоизмененные клетки, в которых присутствуют вкусовые поры, с помощью которых под действие ферментов слюны расщепляют пищевые вещества, которые попадают во вкусовые луковицы.

Под многослойным плоским эпителием языка, который формирует сосочки, распологается собственный слой слизистой оболочки. Он состоит из РСТ, которая включает кровеностные сосуды, нервы.

Мышечная оболочка языка состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. Различают продольный слой мышц, между ними – вертикальный слой. Между вертикальными – поперечный слой поперечно полосатой мышечной ткани. Между пучками поперечно полосатой мышцы– РСТ с кровеностными сосудами и нервами. Нижнюю поверхность языка покрывает слизистая оболочка кожного типа, которая не содержит сосочки.

Пищевод.

Состоит из 3 оболочек: - слизистая

- мышечная

- адвентиция

В той части где пищевод входит в желудок он покрыт серозной оболочкой. В пищеводе различают слизистую оболочку кожного типа:

- эпителиальный

- основная пластинка

- мышечная пластинка

- подслизистая основа

В нижней части пищевода пучки объеденены и образует сплошной слой слизистой оболочки из гладких мышц.

Подмышечный слой находится по слизистой основой. В этой части пищевода очень хорошо развиты железы. Они сложные многоклеточные, имеют концевые секреторные отделы и выводные протоки открывается в полость пищевода.

Мышечная оболочка пищевода представлена поперечно полосатыми мышечными волокнами с 2 слоями:

- внутренний кольцевой (циркулярный)

- наружный продольный.

44. Строение и функциональное значение однокамерного желудка. Многокамерный желудок жвачных.

Желудок выполняет секреторную, механическую и эндокринную ф-и. различают многокамерный и однокамерный желудки.

Однокамерный желудок. Его стенка построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка состоит из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Поверхность ее в виде неровного контура, чему способствует рыхлое соединение слизистой и мышечной оболочек. Слизистая формирует складки, поля и ямки. В образование складок принимает участие все слои слизистой, в образовании полей – эпителиальный слой и основная пластинка., в которой железы располагаются группами, разграниченными соединительными тканями. Желудочные ямочки образуются в результате погружения эпителия в толщу основной пластинки. Эпителиальный слой представлен однослойный столбчатым железистым эпителием. Его клетки характеризуется ярко выраженной полярной дифференциацией: в базальном полюсе лежит овальное ядро, многочисленное митохондриями; над его ядром находится к.Гольджи. В апикальном полюсе размещены секреторные гранулы и капли мукоидного секрета. Поверхностный эпителиальный слой вырабатывает слизь, которая защищает ткани и оболочки от механических повреждений грубой частью корма и негативных воздействий желудочного сока.

Собственная пластинка построена из РСТ и ретикулярной. Здесь, прилегая друг к другу, залегают простые трубчатые разветвленные(неразветвленные) железы. Их выводные протоки открываются в желудочные ямки.

В железе различают шейку, тело и дно. Шейка является выводным протоком, тело и дно-секреторным. У железы очень узкий, едва заметный просвет, состоит из главных, париетальных(обкладочных), слизистых, шеечных, эндокринных(аргирофильных) клеток. Из главных клеток построена большая часть дна и тело железы. В центральной части главной клетки находится овальное ядро. Париетальные(обкладочные) клетки. Прилегая к базальной мембране, лежат снаружи главных и слизистых клеток. Они округлой формы, больше главных. Шеечные клетки характеризуются высокой митотической активностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими регенерационной способностью. Эндокринные клетки находятся в теле и дне железы. Эти клетки секретируют биологически активные вещества, подобные гормонам, которые стимулируют секреторную ф-ю желез.

Мышечная пластинка построена из пучков гладкомышечных клеток, расположенных циркулярно и продольно. Состоит она из двух продольных и одного циркулярного слоев.

Подслизистая основа построена из РСТ и содержит сосудистые нервные сплетения, сеть лимфатических сосудов. Такое строение обусловливает подвижность слизистой.

Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: внутреннего, наружного и среднего. Внутренний слой косой, средний-циркулярный, наружный – продольный. Между слоями мышц находятся ганглии интрамурального межмышечного сплетения и множества лимфатических сосудов.

Серозная оболочка построена из РСТ и снаружи покрыта мезотелием ;(однослойным сквамозным эпителием).

Многокамерный желудок жвачных. Состоит из з-х преджелудков: рубца, книжки, сетки и железистого желудка-сычуга.

Рубец –это слизистая оболочка образует выпячивания ( сосочки) основной пластинки различной величины и формы. Покрыт многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка состоит из отдельных пучков., лежащих у основания сосочков. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, среди которых имеются отдельные волокна исчерченной мышечной ткани. Различаю 2 слоя: внутренний-кольцевой, наружный-продольный. Покрыт серозной оболочкой, представленной РСТ и мезотелием.

Сетка. Основная пластинка слизистой оболочки образует большое количество складок., которые также как и ячейки, лежащие между ними, покрыты многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка не выражена. Мышечная оболочка представлена 2 слоями гладкомышечных клеток, образующих спирали и пересечения. Снаружи сетка покрыта серозной оболочкой. Пищеводный желоб имеет сходство в строения с клеткой. В основе губ желоба расположен продольный гладкомышечный слой, не потерявший связи с мышечной оболочкой сетки. Кроме того, различают гладкомышечных клеток и наружный продольный слой исчерченных мышечных волокон, продолжающихся из пищевода.

Книжка. В образовании листочков книжки учувствуют основная и мышечная пластинки. На вершине мышечная пластинка утолщается, формируя продольный слой края листка. В большие листочки проникают мышечные клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Снаружи лежит серозная оболочка, состоящая из РСТ и мезотелия. Морфологической особенностью преджелудков жвачных является наличие соединительнотканных сосочкой, покрытых плоским многослойным эпителием. Преджелудки обильно снабжаются кровью. В сосочек входит несколько артериальных сосудов, которые