Оплодотворение, развитие плодного яйца
Беременность наступает в результате оплодотворения - слияния зрелых мужской (сперматозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток.
Созревание мужских и женских половых клеток является сложным многоступенчатым процессом.
Сперматогенезпроисходит в извитых семенных канальцах мужских гонад. К периоду половой зрелости образуются зрелые сперматозоиды, способные к оплодотворению. Полному созреванию предшествует редукционное деление, в результате которого в ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом.
Пол будущего ребенка зависит от того, носителем какой половой хромосомы является сперматозоид, оплодотворивший яйцеклетку. Яйцеклетка всегда содержит Х-хромосому. Слияние с яйцеклеткой сперматозоида, содержащего Х-хромосому, дает начало эмбриону женского пола. При оплодотворении сперматозоидом, имеющим Y-хромосому, возникает эмбрион мужского пола.
При половом сношении во влагалище женщины изливается в среднем около 3-5 мл спермы, в которой содержится 300-500 млн сперматозоидов. Часть сперматозоидов, в том числе и неполноценных, остается во влагалище и подвергается фагоцитозу. Этому во многом способствует кислая среда влагалища, которая неблагоприятна для жизнедеятельности сперматозоидов.
Вместе со сперматозоидами во влагалище попадают и другие составные части спермы. Особая роль принадлежит простагландинам. Под их влиянием усиливается сократительная активность матки и маточных труб, что очень важно для нормального транспорта гамет.
Из влагалища сохранившие способность к оплодотворению сперматозоиды поступают в цервикальную слизь, которая во время полового акта выделяется из цервикального канала. Слабощелочная реакция цервикальной слизи способствует повышению двигательной активности сперматозоидов.
Сперматозоиды продвигаются по мицелиям слизи по направлению к матке. Турбулентные движения сперматозоидов наиболее выражены в пристеночных областях шейки матки. Часть сперматозоидов на некоторое время может депонироваться в криптах шейки матки, создавая своеобразный резерв.
В верхних отделах половых путей женщины начинается капацитация спермы - из головки сперматозоида удаляются гликопротеиновый покров и белки цитоплазмы. Помимо этого, капацитация выражается в изменениях движений хвостовых частей сперматозоидов (сверхактивная подвижность). Капацитированные сперматозоиды приобретают повышенную способность пенетрировать ткани, что имеет решающее значение для оплодотворения яйцеклетки.
Транспорт сперматозоидов в матку, а затем и в маточные трубы представляет собой сложный многокомпонентный процесс. Он обеспечивается сокращениями гладкой мускулатуры матки и током жидкости в просвете маточной трубы, которые находятся под сложным гормональным воздействием эстрогенов, андрогенов, окситоцина, простагландинов. Большое значение в транспорте сперматозоидов имеет их собственная высокая двигательная активность.
В благоприятных условиях (при высоком содержании эстрогенов в организме женщины) оплодотворяющая способность сперматозоидов в цервикальной слизи сохраняется до 2 сут после эякуляции во влагалище.
Развитие яйцеклеток (оогенез) связано с ростом и развитием первичных фолликулов, находящихся в корковом слое яичников.
В каждом менструальном цикле у женщины обычно созревает одна яйцеклетка. К моменту овуляции зрелая яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы, окружена блестящей оболочкой (zona pellucida) и клетками лучистого венца (corona radiata), представляющего собой остатки гранулезных клеток фолликула. Женская половая клетка, как и мужская, обладает антигенными свойствами. Особенно богата различными антигенами ее блестящая оболочка.
После разрыва фолликула (овуляции) яйцеклетка попадает в полость маточной трубы. Этому способствуют ее "захват" фимбриями маточной трубы со стороны яичника, в котором произошла овуляция, направление тока фолликулярной жидкости при разрыве фолликула. Этим факторам принадлежит очень важная роль в первоначальном транспорте яйцеклетки, которая лишена самостоятельной подвижности.
Транспорт яйцеклетки к матке по маточной трубе находится под воздействием прогестерона и эстрогенов - гормонов желтого тела (новой эндокринной железы, образовавшейся на месте лопнувшего фолликула). При относительно низком содержании прогестерона и более высокой концентрации эстрогенов (непосредственно после овуляции) повышается тонус ампулярно-перешеечного отдела трубы. В результате яйцеклетка задерживается в ампулярном отделе, где окружается большим количеством сперматозоидов, которые начинают пенетрировать в клетки лучистого венца. Процесс пенетрации обусловлен ферментами, которые содержатся как в головке сперматозоида, так и в трубной жидкости.
Способность яйцеклетки к оплодотворению сохраняется в среднем 24 ч.
Оплодотворение происходит в ампулярном отделе маточной трубы. После слияния сперматозоида и яйцеклетки возникает зигота. Ядро оплодо-творенной яйцеклетки (зиготы) содержит диплоидный набор хромосом (46). Таким образом, новый организм становится носителем генетической информации обоих родителей.
Сразу же после слияния яйцеклетки с одним из сперматозоидов zona pellucida становится непроницаемой для других сперматозоидов.
Особенности морфогенеза и типичные реакции эмбриона/плода на воздействие окружающих факторов внешней среды позволяют разделить внутриутробное развитие на преимплантационный период (до внедрения бластоцисты в эндометрий), имплантацию, плацентацию и органогенез (до 12 нед), плодовый период (после 12 нед беременности).
Преимплантационный период начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается вплоть до внедрения бластоцисты в децидуальную оболочку матки (5-6-й день после оплодотворения). В течение этого периода оплодотворенная яйцеклетка последовательно проходит стадии морулы и бластоцисты.
После оплодотворения (через 24 ч) начинается дробление оплодотворенной яйцеклетки - серия митотических делений, результатом которых становится увеличение числа клеток (бластомеров). Бластомеры зародыша преимплантационного периода развития имеют признаки полипотентности и высокую способность к регенерации. Это означает, что при повреждении отдельных бластомеров оставшиеся клетки полностью восстанавливают функцию утраченных. Воздействие повреждающих факторов окружающей среды зародыш в этот период развития либо переносит без отрицательных последствий, либо погибает, если большая часть бластомеров оказалась поврежденной и их полная регенерация невозможна.
Первоначально дробление имеет синхронный характер: 2, 4, 8 бластомеров и т.д. К 96 ч от момента слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки зародыш состоит из 16-32 бластомеров (стадия морулы) (рис. 4.1, а).
Поскольку дробящаяся зигота не обладает самостоятельной подвижностью, ее транспорт из ампулярного конца маточной трубы в матку определяется взаимодействием сократительной активности маточной трубы (основной фактор), движениями цилиарного эпителия эндосальпинкса и током фолликулярной жидкости. Своевременный транспорт плодного яйца в полость матки обеспечивается определенным соотношением концентраций прогестерона и эстрогенов в крови. Под влиянием нарастающей концентрации прогестерона, вырабатываемого желтым телом, происходит расслабление трубно-маточного соединения и оплодотворенная яйцеклетка из маточной трубы попадает в полость матки.
Через 4 сут после оплодотворения зигота на стадии морулы попадает в матку.
Имплантация плодного яйца.Как только морула попадает в матку, в ней появляется полость и образуетсябластоциста (2-я неделя внутриутробного развития) (рис. 4.1, б).
Рис. 4.1. Стадии развития оплодотворенной яйцеклетки. А - стадия морулы; Б - стадия бластоцисты (1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт)
На стадии бластоцисты бластомеры подвергаются определенным изменениям. Более крупные бластомеры образуют эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается эмбрион. Часть более мелких и располагающихся по периферии плодного яйца бластомеров образует питательную оболочку - трофобласт.
В полости матки бластоциста приближается к месту имплантации (нидации), которое в значительной степени определяется местными особенностями эндометрия. К этому моменту эндометрий превращается в децидуальную оболочку, обеспечивающую условия, необходимые для жизнедеятельности зародыша. К моменту имплантации слизистая оболочка матки находится в секреторной фазе: железы заполнены секретом, клетки стромы содержат большое количество гликогена, липидов, нейтральных мукополисахаридов, солей и микроэлементов, ферментов и их ингибиторов, иммуноглобулинов и других биологически активных соединений.
Процесс имплантации, который в среднем продолжается около 2 дней, помимо значительных изменений желез и стромы эндометрия, сопровождается выраженными местными гемодинамическими сдвигами. В месте имплантации бластоцисты отмечается расширение кровеносных сосудов и образование синусоидов, представляющих собой расширенные капилляры и венулы - образуется "окно имплантации" (6-7-й день после овуляции).
Трансформация слизистой оболочки матки и созревание бластоцисты должны быть синхронными. В противном случае имплантация не произойдет или беременность прервется на ранних стадиях.
Процесс имплантации связан в первую очередь с гормонами (эстрогены, прогестерон), которые через специфические стероидные рецепторы в эндометрии оказывают выраженное воздействие на секреторные преобразования слизистой оболочки матки и процессы ее децидуализации.
Помимо имплантации, децидуальной оболочке принадлежит важная роль в развитии эмбриона/плода. Децидуальная оболочка выполняет трофическую и защитную функции. Децидуальная ткань лизирует ми-кроорганизмы и инактивирует их токсины, принимает участие в синтезе углеводов, липидов и белков. В ней происходит синтез пролактина и простагландинов.
В соответствии с локализацией плодного яйца в децидуальной оболочке различают три части:
•
выстилающую полость матки (decidua parietalis);
•
покрывающую плодное яйцо со стороны полости матки (decidua capsularis);
•
расположенную между плодным яйцом и стенкой матки (decidua basalis) (рис. 4.2).
8. Физиология беременности. Плацента - "новая" железа внутренней секреции. Строение и функция плаценты, плодных оболочек и пуповины.
В дальнейшем наступаютпериодплацентации и органогенеза(до 12-й нед беременности) и фетальный период (после 12 нед), когда по мере прогрессирования беременности происходит быстрое развитие как зародыша, так и экстраэмбриональных структур (хорион/плацента, желточный мешок, амнион, пуповина).
Рис. 4.2. Децидуальная оболочка.1 - decidua parietalis; 2 - decidua capsularis; 3 - decidua basalis
В период плацентации рост хориона и других экстраэмбриональных структур опережает рост зародыша.
Развитие и функции плаценты. На 2-й нед внутриутробного развития наружный слой трофобласта утрачивает клеточные границы, превращаясь в синцитиотрофобласт, который активно эрозирует децидуальную оболочку матки. Внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобластом (слой Лангханса).
На синцитиотрофобласте образуются бессосудистые первичные ворсины (скопления клеток, окруженные синцитием), которые на ранних стадиях онтогенеза равномерно покрывают всю поверхность бластоцисты. К 9-му дню внутриутробного развития в цитотрофобласте формируются лакуны, в которые поступает материнская кровь из эрозированных синцитиотрофобластом материнских синусоидов.
К концу 2-й нед беременности в первичные ворсины врастает соединительная ткань и образуются вторичные ворсины. Их основу составляет соединительная ткань, а эпителий вторичных ворсин состоит из двух слоев: слоя цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. Как первичные, так и вторичные ворсины равномерно распределяются по поверхности плодного яйца.
С 3-й нед развития зародыша начинается очень важный процесс развития плаценты, который заключается в васкуляризации ворсин и превращении их в третичные, содержащие сосуды. Формирование сосудов плаценты происходиткак из ангиобластов зародыша, так и из пупочных сосудов, растущих из аллантоиса. Сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсины, в результате чего каждая вторичная ворсина получает васкуляризацию. Так осуществляется важнейший процесс внутриутробного развития - васкуляризация хориона.
Врастание цитотрофобласта в стенку сосудов децидуальной оболочки приводит к вскрытию просвета спиральных артерий в конце 6-й нед беременности, излитию материнской крови между ворсинами хориона с образованием межворсинчатого пространства. Непосредственный контакт материнской крови с хорионом вследствие нарушения целостности децидуальной оболочки матки со вскрытием ее сосудов указывает на гемохориальный тип строения плаценты у человека.
Кровоснабжение межворсинчатого пространства происходит через 150-200 спиральных артерий - терминальных ветвей маточных артерий. К физиологическим гестационным изменениям, которым подвергаются спиральные артерии по мере прогрессирования беременности, относятся нечувствительность к вазоконстрикторным агентам, дегенерация мышечных и эластических волокон их стенки, что приводит к увеличению диаметра сосудов 10-30 раз и снижению периферического сосудистого сопротивления. Наиболее выраженное снижение сосудистого сопротивления в спиральных артериях наблюдается в 13-14 нед беременности, что морфологически отражает завершение инвазии ворсин трофобласта в децидуальную оболочку и обеспечивает постоянство объемного кровотока в межворсинчатом пространстве.
На ранних стадиях внутриутробного развития ворсины хориона равномерно покрывают всю поверхность плодного яйца. Со 2-го месяца онтогенеза на большей поверхности плодного яйца ворсины атрофируются, в то же время пышно развиваются ворсины, обращенные к базальной части децидуальной оболочки - формируется гладкий и ветвистый хорион (рис. 4.3).
Рис. 4.3. Формирование хориона.1 - гладкий хорион (англ. chorion leave); 2 - ветвистый хорион (англ. chorion frondosum)
Васкуляризацию ворсин хориона, которая определяет уровень газообмена и транспорта питательных веществ, следует рассматривать как критический период развития плодного яйца (3-6 нед). Нарушения этого важнейшего процесса приводят к гибели зародыша на самых ранних сроках беременности.
К концу периода плацентации сформированы лишь основные структурные элементы плаценты, но в морфофункциональном отношении она остается незрелой. Основной структурной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон, образованный зрелой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода.
Различают свободные и закрепляющие (якорные) ворсины. Свободные (терминальные) ворсины погружены в межворсинчатое пространство децидуальной оболочки и "плавают" в материнской крови. Материнская кровь омывает ворсины хориона, снабжая плод кислородом, питательными веществами, гормонами, витаминами, электролитами, микроэлементами, необходимыми для его правильного роста и развития. Адекватному обмену между матерью и плодом способствует интенсивный кровоток в межворсинчатом пространстве, который к концу беременности достигает 500-700 мл/мин.
В противоположность свободным якорные ворсины прикреплены к базальной децидуальной оболочке и обеспечивают фиксацию плаценты к стенке матки.
В третьем периоде родов связь якорных ворсин с децидуальной оболочкой нарушается, и под влиянием маточных сокращений плацента отделяется от стенки матки.
При микроскопическом изучении строения зрелой ворсины различают:
• синцитий, не имеющий четких клеточных границ;
• слой (или остатки) цитотрофобласта;
• строму ворсины;
•
эндотелий капилляра, в просвете которого определяются элементы крови плода.
При электронной микроскопии ворсин хориона установлено, что синцитий имеет на поверхности многочисленные микроворсины, которые значительно увеличивают обменную поверхность плаценты.
В плаценте различают материнскую и плодовую поверхности. Материнская поверхность плаценты, прилегающая к стенке матки, представляет собой остатки базальной части децидуальной оболочки. Плодовая поверхность, обращенная в полость амниона, представлена блестящей амниотической оболочкой, под которой к хориону подходят сосуды, идущие от места прикрепления пуповины.
Рост сформированной плацентарной ткани продолжается до 32 нед беременности, формируется 10-12 больших котиледонов, 40-50 малых и средних и около 150 рудиментарных. Котиледоны разделяются перегородками (септами), исходящими из базальной пластинки.
На более поздних сроках беременности интенсивность пролиферации клеточных элементов плаценты снижается, преобладает их гипертрофия.
В конце беременности в плаценте начинаются инволюционно-дистрофические процессы ("старение" плаценты). Из крови межворсинчатого пространства начинает выпадать фибрин (фибриноид), который откладывается преимущественно на поверхности ворсин, что способствует микротромбообразованию, выключению отдельных ворсин из активного обмена между организмом матери и плодом. Постепенно происходит истончение плацентарной мембраны, утолщение эндотелия капилляров, отложение солей извести. Морфологические изменения плаценты на протяжении беременности хорошо демонстрируются при ультразвуковой плацентографии, когда четко определяются стадии созревания плаценты (рис. 4.4).
Рис. 4.4. Эхограмма плаценты при доношенной беременности
Наряду с процессами инволюции в плаценте на протяжении беременности развиваются молодые ворсины, которые, однако, лишь частично компенсируют функцию "старых" ворсин. В результате этого в конце беременности функция плаценты снижается.
Плацента после родов имеет выраженное дольчатое строение со стороны материнской поверхности, ее масса при доношенной беременности варьирует от 300 до 500 г, диаметр 15-18 см, толщина 2-3 см.
Основные функции плаценты. Плацента объединяет функциональные системы матери и плода и в то же время представляет собой своеобразный барьер, разделяющий два самостоятельных организма - мать и плод.
Плацента выполняет барьерную, дыхательную, трофическую, эндо-кринную, иммунную функции.
Барьерная функция. "Плацентар-ный барьер" включает в себя компоненты ворсин: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строма ворсин) и эндотелий плодового капилляра. Плацентарный барьер в какой-то степени можно сравнить с гематоэнцефалическим барьером, который регулирует проникновение различных веществ из крови в спинномозговую жидкость. Однако в плацентарный барьер регулирует переход веществ и в обратном направлении, т.е. от плода к матери.
В физиологических условиях проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32-35-й нед беременности, а затем несколько снижается. Это обусловлено особенностями строения плаценты в различные сроки беременности, а также потребностью плода в тех или иных химических соединениях.
Переход химических соединений через плаценту обеспечивается различными механизмами: ультрафильтрацией, простой и облегченной диффузией, активным транспортом, пиноцитозом, трансформацией веществ в ворсинах хориона. Большое значение имеют также растворимость химических соединений в липидах и степень ионизации их молекул.
Переход химических соединений от организма матери к плоду зависит не только от проницаемости плаценты. Большая роль в этом процессе принадлежит и организму самого плода, его способности избирательно накапливать те вещества, которые в данный момент особенно необходимы для роста и развития. Так, в период интенсивного гемопоэза возрастает потребность плода в железе для синтеза гемоглобина. При интенсивной оссификации скелета увеличивается потребность плода в кальции и фосфоре, что вызывает усиленный трансплацентарный переход их солей. В этот период беременности организм матери отдает эти химические соединения.
Плацента может избирательно защищать организм плода от неблагоприятного воздействия вредных факторов, но через нее сравнительно легко переходят токсичные продукты химического производства, большинство лекарственных препаратов, никотин, алкоголь, микроорганизмы (вирусы краснухи, ветрянки, цитомегаловирус, ВИЧ, трепонемы, палочки Коха, токсоплазма) и другие патогены, что создает реальную опасность для эмбриона/плода.
Дыхательная функциязаключается в доставке кислорода от матери плоду и выведении из его организма углекислого газа. Газообмен осуществляется по законам простой диффузии. Значительную роль в выведении двуокиси углерода из организма плода играют околоплодные воды.
Трофическая функция.Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту.
Плацента активно участвует в белковом обмене между матерью и плодом. Она способна дезаминировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из других предшественников. Из аминокислот плод синтезирует собственные белки, отличные в иммунологическом отношении от белков матери.
Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их ферментативного расщепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот.
Глюкоза, являясь основным питательным веществом для плода, переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем у матери.
Транспорт воды через плаценту может осуществляться путем диффузии.
Обмен электролитов происходит трансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении. Кальций, фосфор, железо и некоторые другие микроэлементы способны депонироваться в плаценте.
Плацента играет важную роль в обмене витаминов. Она способна накапливать их и осуществляет регуляцию их поступления к плоду в зависимости от их содержания в крови матери.
Плацента содержит многие ферменты, участвующие в обмене веществ. В ней обнаружены дыхательные ферменты (оксидазы, каталаза, сукцинатдегидрогеназа, дегидрогеназы и др.), ферменты, регулирующие углеводный обмен (амилаза, лактаза, карбоксилаза и др.), белковый обмен (НАД- и НАДФ-диафоразы). Специфическим для плаценты ферментом является термостабильная щелочная фосфатаза (ТЩФ). По концентрации этого фермента в крови матери можно судить о функции плаценты. Другим специфическим ферментом плаценты является окситоциназа.
Плацента также богата различными факторами свертывания крови и фибринолиза.
Эндокринная функция.Плацента обладает избирательной способностью переносить материнские гормоны. Так, гормоны, имеющие сложную белковую структуру (СТГ, ТТГ, АКТГ и др.), практически не переходят через плаценту. Проникновению окситоцина через плацентарный барьер препятствует высокая активность в плаценте фермента окситоциназы. Переходу инсулина от организма матери к плоду, по-видимому, препятст-вует его высокая молекулярная масса.
Стероидные гормоны (эстрогены, прогестерон, андрогены, глюкокортикоиды) проходят через плацентарный барьер. Тиреоидные гормоны матери также проникают через плаценту, но тироксин проходит через нее медленнее, чем трийодтиронин.
С развитием беременности плацента превращается в мощный эндокринный орган, в котором осуществляются процессы синтеза, секреции и превращения гормонов белковой и стероидной природы.
Среди гормонов белковой природы важное значение имеет плацентарный лактоген, который синтезируется только в плаценте, поступает в материнский кровоток и принимает активное участие в углеводном и липидном обменах матери. К плоду плацентарный лактоген практически не проникает, в амниотической жидкости содержится в низких концентрациях.
По мере прогрессирования беременности (с 5 нед) концентрация плацентарного лактогена в крови матери прогрессивно возрастает, достигая максимума к 40 нед. Низкий уровень этого гормона в крови беременной свидетельствует о плацентарной недостаточности.
Другим гормоном плаценты белкового происхождения является хорионический гонадотропин (ХГ). ХГ в крови матери обнаруживают с ранних сроков беременности, максимальные концентрации этого гормона отмечаются в 8-9 нед беременности. На определении ХГ в крови и моче основаны гормональные тесты на беременность. Снижение концентрации ХГ (его b-субъединицы) в I триместре в крови матери свидетельствует об отклонениях в течении беременности.
В ранние сроки беременности под контролем ХГ происходит стероидогенез в желтом теле яичника, во второй половине беременности - синтез эстрогенов в плаценте.
К плоду ХГ переходит в ограниченном количестве, участвует в механизмах половой дифференцировки.
Наряду с гипофизом матери и плода плацента синтезирует пролактин, который играет определенную роль в образовании сурфактанта в легких плода.
Кроме белковых гормонов, плацента синтезирует половые гормоны (эстрогены, прогестерон), а также кортизол.
Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) продуцируются плацентой в возрастающем количестве, наиболее высокие концентрации этих гормонов наблюдаются к концу беременности, что имеет решающее значение в подготовке организма беременной к родам. Содержание в крови матери эстриола (90% всех эстрогенов), который образуется из андрогенов надпочечников плода, служит показателем функции плаценты и состояния плода.
Важное значение для нормального течения беременности имеет синтез прогестерона, который в первые 3 мес продуцируется в основном желтым телом, а в дальнейшем эту функцию берет на себя плацента. Прогестерон, синтезируемый плацентой, поступает в основном в кровоток матери и меньшей степени - в кровоток плода.
Так же, как и надпочечники плода, плацента участвует в синтезе кортизола. Концентрация кортизола в крови матери отражает состояние как плода, так и плаценты.
Кроме указанных гормонов, плацента способна синтезировать тестостерон, тироксин, трийодтиронин, паратиреоидный гормон, кальцитонин, серотонин, релаксин и др.
Иммунная функция.Плацента, являясь компонентом системы иммунобиологической защиты плода, как барьер разделяет два генетически чужеродных организма - мать и плод, предотвращая при физиологической беременности возникновение иммунного конфликта между ними. Этому способствует также отсутствие или незрелость антигенных свойств плода. Плацента проницаема для IgG, но препят-ствует прохождению IgM, имеющих большую молекулярную массу.
Желточный мешок - производное эмбриобласта - формируется из эндобластического пузырька в период плацентации на 15-16-й день внутриутробного развития.
Для человека желточный мешок является провизорным органом, который играет немаловажную роль в раннем развитии плодного яйца. На ранних стадиях беременности (до 6 нед) желточный мешок больше амниотической полости вместе с зародышевым диском (рис. 4.5).
Рис. 4.5. Желточный мешок (эхо-грамма, беременность 5 недель)
С 18-19-го дня после оплодотворения в стенке желточного мешка образуются очаги эритропоэза, которые формируют капиллярную сеть, поставляя эритробласты (ядерные эритроциты) в первичную кровеносную систему плода.
С 28-29-го дня после оплодотворения желточный мешок является источником первичных половых клеток, которые мигрируют из его стенки к закладкам гонад эмбриона.
До 6-й нед после оплодотворения желточный мешок, играя роль "первичной печени", продуцирует многие важные для эмбриона белки -
a1-фетопротеин, трансферрины, a2-микроглобулин.
К концу I триместра внутриутробного развития желточный мешок перестает функционировать, редуцируется и остается в виде небольшого кистозного образования у основания пуповины (рис. 4.6).
Рис. 4.6. Редукция желточного мешка (эхограмма, беременность 12 недель)
Ткани желточного мешка выполняют разнообразные функции (гемопоэтическая, экскреторная, иммунорегуляторная, обменная, синтетическая) до того момента, когда начнут функционировать соответствующие органы плода. Если происходит преждевременная редукция желточного мешка, когда органы плода (печень, селезенка, ретикуло-эндотелиальная система) еще недостаточно сформированы, то исход беременности будет неблагоприятным (самопроизвольный выкидыш, неразвивающаяся беременность).