Рецепторы. Рецептивное поле и рефлексогенная зона
Рецепторы представляют собой специализированные образования+ вос- принимающие определенные виды раздражений.
Рецептивным полем называется участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, раздражение которых инициирует рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки для оптимального восприятия адекватных раздражителей и располагающиеся в сетчатке (фоторецепторы); в спиральном (кортиев) органе (волосковые слуховые рецепторы); в мышцах, в сухожилиях, в суставных полостях (проприорецепторы); на поверхности языка (вкусовые рецепторы); в слизистой оболочке носовых ходов (обонятельные рецепторы); в коже (болевые, температурные, тактильные рецепторы) и др.
Рефлексогенная зона -область тела (например, участок кожи, слизистой оболочки, сосудистой стенки), в пределах которой расположены рецепторы одного типа, раздражение которых приводит к возникновению определенного рефлекса
Реце́птор — сложное образование, состоящее из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).
По положению в организме
-Экстерорецепторы — расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
-Интерорецепторы — расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
-Проприорецепторы — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.
По способности воспринимать разные стимулы
-Мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы — на свет)
-Полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).
По адекватному раздражителю
-Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.
-Механорецепторы — воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
-Фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
-Терморецепторы — воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры
Есть ещё ноцицепция – рецепция боли
18. Физиология скелетных мышц: механизм мышечного сокращения и расслабления
Различают два основных типа мышечной ткани :
1. поперечнополосатую
2. гладкую
Скелетные мышцы являются составной частью опорно-двигательного аппарата человека. Мышцы выполняют следующие функции:
-обеспечивают позу тела человека;
-перемещают тело в пространстве;
- перемещают отдельные части тела относительно друг друга;
-являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.
Скелетная мышца обладает следующими свойствами:
1) возбудимостью — способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала.
2) проводимостью — способностью проводить потенциал действия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе;
3) сократимостью — способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;
4) эластичностью — способностью развивать напряжение при растягивании;
5) тонусом — в естественных условиях скелетные мышцы постоянно находятся в состоянии некоторого сокращения, называемого мышечным тонусом, который имеет рефлекторное происхождение.
Механизм мышечного сокращения объясняется моделью скользящих нитей, авторами которой принято считать Х.Хаксли и Дж.Хансона (1954 г.).
При микроскопии миофибрилл в расслабленном состоянии и состоянии сокращения было отмечено, что при сокращении длина А-диска не меняется, а I-диск и H‑полоска уменьшаются и даже исчезают. Тонкие и толстые нити при сокращении не изменяют значимо свою длину, а скользят относительно друг друга
В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования.
Передача возбуждения с мотонейрона на мышечное волокно происходит с помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД.
Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта, и образованию инозитолтрифосфата. И3Ф активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са2+. Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са2+, составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения..
При повышении внутриклеточной концентрации Са2+ тропомиозин смещается в желобок между нитями актина, при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Смещение тропомиозина обусловлено изменением конформации молекулы белка тропонина С при связывании Са2+.
Следующим, пятым этапом электромеханического сопряжения является присоединение головки поперечного мостика к актиновому филаменту, при этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна.
Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом.
Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик.
Для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са2+. Саркоплазматическая сеть имеет кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ, а энергообеспечение работы кальциевого насоса — также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Актиновые и миозиновые филламенты полностью рассоединяются; наступает расслабление мышцы.
Контрактурой называют стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Кратковременная контрактура может развиваться после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количества Са++ ; длительная (иногда необратимая) контрактура может возникать в результате отравления ядами, нарушений метаболизма.