Опыт Эрлангера-Гассера. Механизм проведения импульса по нервным волокнам. Классификация нервных волокон.
В 1944 году лауреатами Нобелевской премии по физиологии и медицине стали . американские физиологи Джозеф Эрлангер (Joseph Erlanger) и Герберт С.Гассер (Herbert Spencer Gasser) «за открытия, имеющие отношение к высокодифференцированным функциям отдельных нервных волокон»
• В 1939 г. американские физиологи
Эрлангер и Гассер
зарегистрировали суммационные потенциалы от целого нервного ствола седалищного нерва лягушки на разных расстояниях от стимулирующего электрода
• Было установлено, что
чем дальше от места нанесения стимула находился регистрирующий электрод, тем более четко суммарный потенциал делился на ряд пиков,
которые были обозначены буквами латинского алфавита A, B, C.
• При относительно быстрой скорости записи потенциалов, при более тщательном исследовании и рассмотрении пика A
выделили дополнительно пики и пометили их буквами α (альфа), β (бета), γ (гамма), δ (дельта).
Расслоение суммационного потенциала на отдельные пики объясняется следующим:
• Нервные волокна, составляющие нерв, имеют разную скорость проведения возбуждения.
• Нервные волокна можно объединить в группы с примерно одинаковой скоростью проведения возбуждения.
Классификация нервных волокон Эрлангеру-Гассеру
Группы волокон (по Эрлангеру и Гассеру) | Диаметр, мкм | Скорость проведения, м/с |
Aa | 13 - 22 | 70 - 120 |
Ab | 8 -13 | 40 - 70 |
Ag | 4 - 8 | 15 – 40 |
Ad | 1 – 4 | 5 – 15 |
B | 1 - 3 | 3 – 14 |
C | 0,5 – 1,0 | 0,5 - 2 |
• Нервы у позвоночных состоят из трех основных групп волокон (А, В и С), различающихся по скорости проведения возбуждения, степени миелизации, диаметру волокна, скорости развития ПД.
• Значения всех этих показателей в ряду от Aα до С снижаются.
Механизм проведения возбуждения по волокну возбудимой клетки включает в себя два компонента.
• Раздражающее действие катэлектротонического сигнала (КЭТ), порождаемого локальным ПД, на соседний участок электровозбудимой мембраны,
• Возникновение потенциала действия (ПД) в этом соседнем раздражаемом участке мембраны.
Издавна повелось сравнивать хитроумные творения природы с выдумками человека, в том числе, металлический проводник и нервное волокно. Сходство этих объектов состоит в том, что по проводам и нервам бежит электрический сигнал.
А в чём различие?
Во‑первых, в скорости. По сравнению с металлическим проводником возбуждение даже по самым быстрым волокнам распространяется страшно медленно, со скоростью 120 м·с-1
Во‑вторых, сопротивление нервных волокон очень велико.
В-третьих, проведение возбуждения в отличие от распространения тока в проводах происходит без снижения амплитуды ПД и без снижения скорости, т.е.бездекрементно.
Бездекрементная передача сигнала (ПД) по мембране хоть и более медленная, но обеспечивает надёжную передачу сигнала до адресата.
Распространение возбуждения в миелинизированных нервных волокнах
- миелинизация нервных волокон приводит к повышению скорости проведения импульсов
молекулярные механизмы проведения ПД были сформированы на ранних стадиях филогенеза так как они практически не различаются у животных разного уровня развития.
если какой-либо участок волокна в силу каких-либо причин не формирует собственный ПД, то этот «блокированный» участок может быть преодолён электротонически (вспомните понятие «перескок»). Этот тип проведения можно было бы назвать «сальтаторным» (от лат. salto — прыжок). Однако чаще этот термин относят к проведению ПД по так называемым миелинизированным нервным волокнам.
предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б.Ф.Вериго (1899).
Поэтому в миелинизированном волокне проводят электрические токи и генерируют в ответ на них ПД, по существу, только узкие (1 мкм) оголенные участки, расположенные между муфтами, — перехваты Ранвье.
Итак распространение ПД осуществляется скачкообразно (сальтаторно) от перехвата к перехвату
Однозначно, сальтаторное проведение повышает скорость передачи ПД