Мембранный потенциал покоя, его происхождение. Опыты Гальвани.
Пикообразные потенциалы действия: фазы, ионный механизм формирования. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Опыт Маттеучи.
Критерии оценки возбудимости тканей. Законы раздражения и возбуждения. Закон Гоорыега-Вейса-Лапика.
Причиной возбуждения клетки, ткани, органа может быть внешнее по отношению к данной структуре воздействие (раздражение).
• В физиологии возбудимых тканей есть понятие возбуждение, но нет понятия возбудитель.
• Возбуждение возникает на действие раздражителя (стимула).
Типы раздражителей
Признаки, по которым различаются раздражители:
• Природе (модальность, валентность): физические, химическиеи т.п.
• Биологическому значению (адекватные, неадекватные)
• Отношению силы воздействия к порогу возбуждения (подпороговые, пороговые, сверхпороговые).
• Одиночные или серийные
• Показателями состояния возбудимости ткани являются пороговый потенциал, пороговая сила и пороговое время.
• А. Пороговый потенциал (ΔV) - это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). ΔV и возбудимость клеток находятся в обратных соотношениях: небольшая величина ΔV свидетельствует о высокой возбудимости клетки. ПД возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны (Екр).
• Критический уровень деполяризации Екр КУД - это минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает ПД.
• Б. Пороговая сила - это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение (ПД) при неограничении ее действия. Чем ниже пороговая сила, тем выше возбудимость ткани.
• В. Пороговое время - это минимальное время, в течение которого на ткань должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее возбуждение. Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до критического уровня (Екр)
• Законы раздражения
отвечают на вопрос,
каким должен быть раздражитель, чтобы возникло возбуждение.
• Законы возбуждения
отвечают на вопрос,
каким образом может ответить возбудимая структура на действие раздражителя
К законам раздраженияотносятся законы:
• силы
• времени
• градиента силы
К законам возбуждения относятся законы:
• все или ничего
• силы
Определение законов раздражения может быть очень коротким и всех трёх сразу:
• Раздражитель может вызвать возбуждение, если он достаточно сильный (закон силы), длительный (закон времени) и быстро нарастает по силе (закон градиента).
Закон силы
• Стимул должен быть достаточно сильным (пороговым или сверхпороговым) при любых временах действия и градиентах (крутизнАх) нарастания силы, чтобы возникло возбуждение.
Закон времени
• Стимул должен действовать достаточно долго при любых силах действия и градиентах (крутизнАх) нарастания силы, чтобы возникло возбуждение.
Закон градиента
• Сила стимула должна нарастать достаточно быстро при любых силах и длительностях действия, чтобы возникло возбуждение.
Законы возбуждения
. Закон «всё или ничего»
Если сила ответной реакции возбудимой структуры при прочих равных условиях даёт максимальную ответную реакцию («всё») при любой силе порогового или сверхпорогового раздражения и не даёт никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении, говорят, что возбуждение происходит по закону «всё или ничего»
Закон «всё или ничего» выполняется для элементарных (простых) возбудимых структур. К простым возбудимым структурам, например, относят нервное волокно, мышечное волокно, миокард как функциональный синцитий
Закон силы
Если с увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры, говорят, что возбуждение происходит по закону «силы»