Развитие зиготы, зародыша, развитие плодных оболочек
Развитие зиготы.Оплодотворение у животных состоит из нескольких стадий.
Первая стадия — денудация — характеризуется тем, что яйцеклетка, проходя по яйцепроводу, освобождается от окружающих ее фолликулярных клеток (лучистого венца). Основная роль в денудации принадлежит спермиям, которые, внедряясь между клетками фолликулярного эпителия, выделяют ферменты, главным образом гиалуронидазу. За счет этих ферментов и неизвестных еще факторов разжижается гиалуроновая кислота, входящая в состав студенистого вещества, связывающего клетки лучистого венца. Рассеивание клеток лучистого венца — это не видовая особенность, и оно может проис-ходить под влиянием спермиев животных другого вида. Так, при осеменении свиней смесью спермы быка и хряка спермин быка освобождают яйцо от фолликулярных клеток, а проникают в него только спермин хряка. Процессу денудации способствуют также механические препятствия, обусловленные ворсинками слизистой оболочки яйце- провода.
Для оплодотворения не обязательно полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. Достаточно лишь места, чтобы спермин проникли через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. Этот процесс, составляющий вторую стадию оплодотворения, в видовом отношении более специфичен. В это время заканчивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца). Ядро, содержащее гаплоидное число хромосом, превращается в женский пронуклеус.
На третьей стадии опло-дотворения один, реже несколько спермиев проникают через желточную оболочку яйцеклетки в ее цитоплазму. Это уже строго специфический процесс, поскольку в яйцеклетку могут проникать только спермин своего вида. При этом проникает не весь спермий, а лишь его головка и шейка. Внедрившись в цитоплазму яйцеклетки, спермий претерпевает большие изменения. Головка спермия быстро увеличивается в размере в десятки раз; вследствие ассимиляции цитоплазмы яйца она достигает величины ядра яйцеклетки и превращается в мужской пронуклеус, имеющий, как и женский пронуклеус, половинный набор хромосом.
На четвертой стадии про-нуклеусы (ядра яйцеклетки и спермия) постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и полностью сливаются. Этот процесс, основной в оплодотворении, является еще недостаточно изученным. Образуется качественно новая клетка (зигота), ядро которой содержит диплоидное число хромосом. Образовавшаяся зигота, таким образом, имеет двойную наследственность. Она получает могучий стимул для дальнейшего развития и начинает быстро дробиться (рис. 40). После первого деления зиготы образуются два бластомера (дочерние клетки); оба бластомера дают четыре внучатых, а четыре внучатых — восемь правнучатых бластомеров и т. д. У млекопитающих такой закономерности нет: количество бластомеров у них даже в начальных стадиях не всегда бывает четным. В отличие от деления одноклеточных организмов клетки, образующиеся в результате деления зиготы, не расходятся, а остаются соединенными; в первый период общая величина зародыша не изменяется, поэтому деление зиготы называется дроб-лением. Дробление зиготы коровы длится около 8 сут. В течение первых 4 сут дробление происходит в яйцепро- воде, а затем в одном из рогов матки. Уже через 48 ч после овуляции зигота состоит из двух бластомеров, через 72 ч — из трех, через 84 ч — из шести и через 96 ч она поступает в стадии мору- лы в рог матки. Зигота по размеру равна яйцевой клетке или незначительно превышает ее, так как с каждым дроблением при увеличении количества бластомеров величина каждого из них соответственно уменьшается.
Наружный слой бластомеров, приле-гающий к прозрачной оболочке, называется трофобластом (питающим листком); бластомеры, заключенные в трофобласт, образуют э м б - риобласт (зародышевыйлисток).
В развитии индивида различают четыре стадии:
1) бластоцисты (пузырька), характе-ризующейся питанием бластоцисты за счет маточного молока и наличием у нее закладок, типичных для всех позвоночных;
2) эмбриональную (зародышевую) — оформление признаков семейства животных, сопровождающееся интенсивным всасыванием маточного молока и ростом материнской части плаценты;
3) фетальную (плодную) — рост органов, завершение оформления очертаний тела, свойственных данному виду, и питание в результате обмена веществ между кровеносными системами матери и плода;
4) постфетальную — от рождения до физиологической зрелости.
Эмбриональный период обычно заканчивается в первой трети беременности, а у некоторых животных раньше. Закладка органов происходит неодновременно, поэтому в фетальный и пост-фетальный периоды в организме находятся органы различного возраста. Чем раньше произошла закладка органа, тем раньше заканчивается его рост в фетальный и постфетальный периоды жизни.
При неблагоприятных условиях существования матери рост отдельных органов в фетальный период может задержаться, что приводит к нарушению гармонии в пропорциях организма, обусловливая, например, рождение эмбрионалов (низкорослые, большеголовые индивиды).
В норме рост органов плода зависит от времени и величины закладки органа. Поэтому рост одних органов почти заканчивается в фетальный период, другие же интенсивно растут и в постфетальный период. Так, исследования показали, что длина позвоночника новорожденных составляет 36,8—38,9 % длины позвоночника взрослых; рост остальной части растягивается на целых 2 года постфетального периода. Длина трубчатых костей новорожденного ягненка достигает 50—60 % длины тех же костей взрослых животных.
Также быстро увеличивается и масса зародыша в эмбриональный и фетальный периоды. В отдельные фазы беременности суточный прирост массы зародыша может достигать 25—30 % его общей массы. Интенсивность прироста в значительной степени зависит от способности тканей плода усваивать воду, которая в отдельные фазы бере-менности составляет до 98 % массы плода.
Привитие зародыша. После оплодот-ворения уже при прохождении зиготы через яйцепровод внутри прозрачной оболочки образуется большое количество клеток (100 и более), которые начинают дифференцироваться (определяться). Вследствие неравномерного деления клеток между трофобластом и эм- бриобластом появляется полость, в которой скапливается жидкость, и зародыш переходит в фазу бластулы (стероб- ластула).
Размножающиеся клетки эмбрио- бласта разрастаются по стенке полости бластулы, в результате чего под трофобластом возникает из эмбриобласта второй слой клеток, формирующих стенку желточного пузырька (энтодермальная полость); одновременно основная масса бластомеров группируется на одном из полюсов и служит зачатком плода. В таком виде через 3—4 дня после оплодот-ворения зародыш, заключенный в прозрачную оболочку, попадает в матку. Лишь спустя некоторое время (у крупного рогатого скота на 10-й день после оплодотворения) он освобождается от прозрачной оболочки, и трофобластвыполняет роль наружной оболочки. Клетки трофобласта обладают протеолитическими свойствами; благодаря им на месте соприкосновения эмбриона со слизистой оболочкой матки ее эпителий расплавляется и превращается в своеоб-разную молокоподобную массу.
У млекопитающих разных видов про-теолитические свойства трофобласта выражены неодинаково. Так, у приматов они настолько сильны, что в месте имплантации зародыша вследствие растворения эпителия слизистой оболочки образуется углубление, в которое зародыш внедряется. В ответ на раздражение эпителий начинает усиленно размножаться и покрывает эмбрион сверху, в результате чего он полностью погружается в толщу слизистой оболочки. У домашних животных зародыши не проникают в толщу слизистой оболочки. Располагаясь по ходу рога, они также вызывают реакцию слизистой оболочки матки, но выраженную слабее, в форме частичного отделения эпителия, уси-ленной гиперемии и секреции маточных желез. Данные специальных исследований и повседневных клинических наблюдений позволяют утверждать, что локализация прививки зародыша зависит от биохимической активности его тканей и реакции материнского организма на присутствие плодного пузыря. Доказательством этого могут служить сильное развитие карункулов в роге- плодовместилище, нередко отсутствие их в свободном роге, а также случаи внематочной беременности.
Для прививки зародыша слизистая оболочка матки должна быть соответственно подготовлена: зародыш задерживается, по-видимому, в участках матки, более благоприятных для его развития. В частности, этим следует объяснить тот факт, что, например, у кобыл при их осеменении в первые дни послеродового периода (до завершения инволюции матки) зародыш обычно не прививается в том роге матки, который служил до этого плодовместилищем.
Протеолитические свойства трофобласта обусловлены действием вырабатываемого им особого трипсиноподобного фермента. В свою очередь, в организме матери синтезируется антифермент, нейтрализующий протеолитические свойства трофобласта.
Развитие плодных оболочек. После освобождения от яйцевой оболочки сте- робластула сильно увеличивается в объеме вследствие накопления в полости желточного пузырька богатой белком жидкости. Эта жидкость, вероятно, впитывается трофобластом из полости матки и служит питательным материалом для эмбриона. Уже в первые недели эмбрионального развития зародышевый узелок обособляется от внезародыше- вых частей плодного пузыря. В последу
ющем благодаря интенсивному размножению клеток трофобласта и как бы вдавливанию обособившейся зародышевой пластинки в толщу плодного пузыря над зародышем появляется складка трофобласта. Дальнейшее нарастание клеток трофобласта приводит к тому, что образующееся вокруг эмбриональ-ного узелка возвышение из складки тро-фобласта изолирует эмбрион; по той же причине зародышевый участок принимает центральное положение, а складка трофобласта, сходясь над ним, оставляет только маленькое отверстие (пупок амниона); через него зародыш сообщается с полостью матки. При последующем размножении клеточных элементов трофобласта отверстие в складке над зародышем сужается и срастается. В результате атрофии клеток в области пупка амниона из одной оболочки (трофобласта) образуются две: наружная — трофобласт и внутренняя — амнион (водная). По мере роста эмбриона соотношения изменяются так, что ам-ниотическая оболочка, покрывая его со всех сторон в области пупочного кольца, переходит в кожу плода.
В этот же период на всем протяжении наружной поверхности трофобласта об-разуется большое количество ворсинок. Каждая ворсинка состоит из эпителиальных клеток и соединительной ткани. После появления ворсинок трофобласт становится прохорионом; когда в ворсинки врастут кровеносные сосуды, эту оболочку называют хорионом. К этому времени полость кишки эмбриона, соединявшаяся с полостью желточного пузырька, частично или полностью изолируется. Пространство между стенками хориона и амниона заполняется тягучей прозрачной жидкостью. В данный период наружная оболочка уже рас-пространяется на значительное расстояние по полости матки, и плодный пузырь, например, теленка достигает длины 30—40 см.
При тщательном осмотре плодного пузыря в нем можно различить следующие части (рис. 46): зародыш, желточный пузырек, околоплодную оболочку, полость околоплодной оболочки, трофобласт (хорион, сосудистая оболочка) в виде тонкостенных слепых мешков, простирающихся в стороны, в рога мат- ки. Вначале слепые мешки заполнены слизеподобной массой — магмой, по- видимому, продуцируемой клетками трофобласта или проникающей из полости матки. Позднее, с развитием зародыша, в полость прохориона врастает мочевая оболочка, замещающая магму, поэтому плод окружен водной, частично или полностью мочевой и сосудистой оболочками.