Половой цикл самок и характеристики его стадий
Половой цикл — сложный нейрогу- моральный рефлекторный процесс, со-провождающийся комплексом физио-логических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. В этот период происходит ряд изменений, легко заметных или иногда неуловимых даже современными тончайшими микроско-пическими, химическими и биологическими методами исследования. В половом цикле различают три стадии: 1) возбуждения; 2) торможения и 3) уравновешивания.
Стадия возбуждения полового цикла характеризуется ярким проявлением четырех феноменов: течки, полового возбуждения (общая реакция), охоты, созревания фолликулов и овуляции. Каждый из этих феноменов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового цикла. Указанные выше феномены протекают во взаимной связи, но возникают и проявляются неодновременно, а развиваются и угасают соответственно своим законо- цы в строении и развитии половых органов у овец грозненской, кавказской, ставропольской пород и советский меринос в возрасте 1,5 и 2,5 лет нет. Поэтому физиологически и экономически целесообразно в первый раз осеменять хорошо развитых ярок в возрасте 1,5 лет, а ярок романовской породы — в возрасте одного года. К этому времени животные достигают нормального развития и дают хорошее потомство.
Молодых свинок крупной белой породы в промышленных стадах рекомендуется осеменять первый раз в возрасте 9—10 мес (масса 120 кг), а в племенных хозяйствах — 9— 10 мес при массе не менее 130 кг. Воспроизводительная способность своевременно осемененных ремонтных самок сохраняется на долгие годы.
йцикл
мерностям и условиям существования организма. При каждом феномене вы-является ритмичное нарастание морфо-логических и физиологических изменений с последующим их торможением и уравновешиванием.
В стадии возбуждения все рефлексы подчиняются половым рефлексам вплоть до ослабления или даже полного торможения такого могучего рефлекса, как пищевой. У самок повышается кровяное давление, изменяются состав крови, качество молока. Но особенно отчетливые изменения отмечаются в половых органах, в которых разрастаются клетки не только мышечного и слизистого слоев, но и нервных образований. В эндометрии и особенно в миометрии заметно усиливается кровоток, значительно повышаются окислительные процессы, выражающиеся в усилении поглощения кислорода слизистой оболочкой матки, активности каталазы и пероксидазы (Г. В. Зверева). Главная особенность этой стадии — преобладание пролиферативных процессов в половой и других системах организма. Стадия возбуждения начинается с постепенного нарастания комплекса этих процессов в половом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.
Течка (oestrus) — процесс выделения слизи из половых органов как следствие морфологических изменений полового аппарата самки. Ее диагностируют осмотром наружных половых органов, влагалища, шейки матки, исследованием выделяющейся из половых органов слизи, клиническими и лабораторными методами. Течка характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. Происходят сильная гиперемия всех компонентов полового аппарата, новообразование и разрастание желез слизистой оболочки яйцепрово- дов, рогов, тела и шейки матки. Вместо 3—4 слоев эпителия слизистая оболочка влагалища и мочеполового преддверия покрываются 18—20 слоями; одновременно отторгаются эпителиальные клетки. Поэтому при микроскопии вла-галищного мазка преимущественно об-наруживаются клетки плоского много-слойного эпителия и лейкоциты. Во время течки отмечаются сильная гиперемия половых органов, набухание слизистой оболочки и усиленное функционирование желез преддверия влагалища, шейки матки и труб. У некоторых животных (у собак, реже у коров) гиперемия сопровождается разрывом мелких сосудов с кровотечением, вследствие чего слизь приобретает кровянис-тый оттенок.
В период течки шейка матки раскры-вается и через нее во влагалище выделяется слизь, которая затем вытекает наружу.
Наросшие во влагалище слои клеток многослойного эпителия подвергаются ороговению и отторгаются. Поэтому при микроскопии мазка, изготовленного из содержимого влагалища, видна сплошная масса безъядерных клеток — чешуек (у некоторых животных и огромное количество лейкоцитов). Матка увеличена, сочная, возбудимость ее повышена. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся слизи различают течку первой, второй и третьей степени.
Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки во время стадии воз-буждения, возникающее в связи с фазами созревания фолликула. Половое воз-буждение наступает позднее течки и проявляется более или менее ярко выра-женной общей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, иногда злобности, а также снижением молочной продуктивности, изменением качества молока и другими признаками.
При половом возбуждении самка проявляет «интерес» к самцу, может прыгать на него или на других самок, позволяет вспрыгивать на себя другим самкам, но садку самца не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливаются течка и половое возбуждение; воздействие этих гормонов на нервную систему вызывает половую охоту.
Охота (половая охота) (libido sexualis) — положительная сексу-альная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса, выражающегося в своеобразном ее по-ведении в присутствии самца. Во время охоты самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспускания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку и коитус.
Созревание фолликула и овуляция. На разрезе яичника видны две зоны: корковая — фолликулярная и мозговая — сосудистая, обильно пронизанная крупными кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и гладкими мышечными волокнами. Корковая зона состоит из нежной соединительной ткани, богатой фиброцитами веретенообразной формы. В ней очень мало коллагеновых и эластических волокон. Этот слой содержит фолликулы и желтые тела. В фолликулах проходят стадию роста половые клетки — овоциты. По мере развития строение, размер, форма, количество и расположение фолликулов изменяются.
Различают несколько стадий развития фолликулов. Вначале они мелкие и называются примордиальными (пер-вичными) (folliculi primarii). Они распо-лагаются в поверхностном слое коркового вещества (под белочной оболочкой). В центре примордиального фолликула находится, как правило, одна небольшая яйцеклетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Однако встречаются фолликулы с несколькими яйцеклетками. Превращение примордиальных фолликулов во вторичные (растущие), а затем в зрелые происходит следующим образом. Первоначально примордиальные фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах, уплощенные фолликулярные клетки превращаются в кубические, а затем в цилиндрические. Далее фолликулярные клетки, интенсивно размножаясь, несколькими слоями окружают яйцеклетку, образуется прозрачная обо-лочка (Zona pellucida). Такие фолликулы с несколькими слоями фолликулярных клеток вокруг яйцеклеток называются вторичными. В них еще нет полости; они расположены в яичнике более глубоко, чем мелкие фолликулы. Развиваясь, вторичные фолликулы превращаются в граафовы пузырьки (по имени голландского ученого Р. деТраафа). По мере превращения фолликулярные клетки выделяют каплями жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется небольшая полость. После этого фолликулы начинают расти быстрее, их полость все больше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Образовавшийся граафов фолликул состоит из соединительнотканной оболочки, так называемой тэки (theca folliculi), и многослойного эпителия — зернистого слоя. В соединительнотканной оболочке фолликула различимы два слоя: наружный (фиброзный), более плотный (theca externa), и внутренний (theca interna), или сосудистый, состоящий из рыхлой ткани и сосудов. Внутри граафова пузырька имеются об-ширная полость, заполненная фоллику-лярной жидкостью, и яйценосный бугорок (утолщение зернистого слоя), рас-положенный на внутренней боковой стенке фолликула (рис. 7). В этом яйценосном бугорке и находится яйцеклетка. Она окружена несколькими слоями фолликулярных (зернистых) клеток, которые формируют наружную оболочку яйцеклетки, называемую лучистым венцом или короной яйцеклетки (corona radiata).
Граафовы фолликулы являются крупными образованиями, достигающими диаметра у кобыл 4—6 см, у коров— 1—2, у свиней — 1 — 1,2, у овец и коз — 0,5—0,7 см. Они занимают всю толщу коркового вещества, выступая на поверхности яичника. Такие фолликулы у крупных животных можно пальпировать через прямую кишку и определить их примерную величину, форму и степень созревания.
Фолликулов, а следовательно, и яй-цеклеток в яичнике очень много. У взрослой коровы в одном яичнике насчитывается 140 тыс. яйцеклеток, у свиньи — 120, у козы — 28,6, у молодой собаки — 200 тыс. (Б. П. Хватов). С возрастом число их резко уменьшается, и у коров старше 10 лет в яичниках имеется 2500 яйцеклеток. Следовательно, многие из них гибнут вместе с фолликулами. Процесс гибели фолликулов называется атрезией (от греч. а — отрицание, tresis — отверстие), а гибнущие фолликулы — атретическими.
По вопросу о том, где возникают первые изме-нения при атрезии, существует два мнения. Одни авторы считают, что процесс атрезии всегда начи-нается с гибели яйцеклеток в результате развития глубоких необратимых морфологических изменений (кариопикноз, кариолизис, гиалиноз). Затем разрушаются фолликулярный эпителий и соеди-нительнотканная оболочка фолликула. По мате-риалам других ученых, атрезия фолликулов начи-нается с гибели клеток фолликулярного эпителия и только потом гибнет яйцеклетка. Е. Ф. Поликарпова и М. В. Невзгодина наблюдали у овцы в совершенно разрушенном фолликуле нормальную яйцеклетку.
Атрезия протекает различно, в зави-симости от величины и степени диффе- ренцировки фолликулов, функционального состояния половых органов и организма в целом.
Атрезия фолликулов — явление фи-зиологическое. Поскольку она отмечается у животных всех видов, то ее рассматривают как общебиологический процесс. Но некоторые формы атрезии могут вызвать патологические изменения, обусловливающие нарушение функции яичников. Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще мелкие полостные. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин.
Атрезия фолликулов, как правило, начинается перед наступлением половой зрелости. У половозрелых самок в большинстве случаев атрезия наблюдается после овуляции и в период беременности. Атрезия резко усиливается, если нарушается нервная регуляция яичника. Однако почему одни фолликулы подвергаются атрезии, другие — кистозному превращению, а третьи — созревают и овулируют, все еще неясно.
Процесс вскрытия созревшего фол-ликула и выделения из него яйцевой клетки называется овуляцией. Механизм овуляции еще окончательно не выяснен. Одно бесспорно, что это сложный рефлекторный акт, регулируемый центральной нервной системой, ее высшим отделом — корой головного мозга. Об этом свидетельствует тот факт, что овуляция у коров и лошадей чаще происходит ночью, рано утром (в тихой спокойной обстановке).
У домашних животных бывает два варианта овуляции: рефлекторная — у верблюдицы, кошки, крольчихи, нутрии и некоторых других животных, происходит только после коитуса (у крольчихи через 10 ч, у норки — через 36—48 и у соболихи — через 72—84 ч); спонтанная (независимо от полового акта) — у большинства самок сельскохозяйственных животных. Однако в этом случае коитус ускоряет наступление овуляции.
Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кровоток, заметно увеличивается количество фол-ликулярной жидкости. Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверх-ности появляется коническое возвышение, лишенное сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко, рис. 8). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, действия фермента коллагеназы, разрыхляющего оболочку фолликула, оболочка разрывается и образуется овальное отверстие, через которое медленно вытекает фолликулярная жидкость с яйцеклеткой. Фолликулы разрываются при
Кисты, или атретические фолликулы, выдерживают давление свыше 800—1000 г. Овуляция наступает под влиянием лютеи- низирующего гормона с участием фол-ликулостимулирующего гормона.
После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое у крупных животных при ректальной пальпации яичника. Яичник уменьшается и становится мягковатым. Опорожненная фолликулярная полость фолликула заполняется прежде всего кровью, а затем быстрорастущими клетками фол-ликулярного эпителия (зернистого слоя). Последние, приобретая многоугольную форму, превращаются в лютеиновые клетки, откладывающие желтый пигмент— лютеин. Ряд ученых считают, что лютеиновые клетки образуются только из клеток внутренней соединительнотканной оболочки (theca interna) овулировавшего фолликула, поскольку клетки фолликулярного эпителия гибнут после овуляции. Не исключено, что лютеиновые клетки происходят как из фолликулярного эпителия, так и из клеток внутренней тэки.
Возникшие лютеиновые клетки по-степенно замешают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю полость фолликула. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его цвету), разделенное соединительнотканными тяжами надольки. Образовавшееся желтое тело (corpus luteum) плотнее фолликула, у коров оно часто грибовидно выступает на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличимо от фолликула, нередко превышая его размеры. Желтое тело является временной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон — прогестерон. Он вызывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению беременности и разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, а поэтому у беременных самок отсутствуют половые циклы.
Степень развития желтого тела и его эндокринной функции зависит от судьбы фолликула и яйцевой клетки. Возможны три исхода развивающегося фолликула: 1) овуляция; 2) атрезия и 3) люте- инизация. Если вслед за овуляцией беременности не наступает, желтое тело быстро претерпевает обратное развитие (инволюция); в этот период его называют желтым телом полового цикла. Если же наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и именуется желтым телом беременности. Оно существует в течение всего периода плодоношения и лишь к концу беременности или после родов претерпевает обратное развитие. Иногда желтое тело полового цикла или бывшей беременности (реже) задерживается в яичнике дольше 30 дней (задержавшееся желтое тело). Оно обусловливает возникновение анафродизии (прекращение половых циклов) различной длительности.
На месте фолликула может не обра-зоваться желтого тела, если происходит атрезия фолликула. Наконец, иногда желтое тело образуется и без овуляции, когда в полость нелопнувшего фолликула происходит кровоизлияние и клетки фолликула замещаются клетками желтого тела (лютеинизация фолликула).
При исследовании яичника удается проследить рост фолликула и различить фазы фолликуло- и лютеогенеза: 1) фаза предовуляционная — созревание фол-ликула; 2) фаза овуляции; 3) фазапосле- овуляционная, характеризующаяся раз-витием желтого тела на месте овулиро-вавшего фолликула; 4) фаза уравнове-шивания, когда рассасывается желтое тело и начинают развиваться новые фолликулы.
Диагностика фаз созревания фолликула и овуляции у крупных животных проводится прощупыванием фолликулов через прямую кишку.
У мелких животных методов диагностики фаз созревания фолликулов и овуляции не разработано.
Стадия торможения — стадия ослаб-ления признаков полового возбуждения и течки. Она начинается сразу же после стадии возбуждения. Охота заменяется ярко выраженным отбоем, постепенно сменяющимся безразличным отношением к самцу; на месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело. С ослаблением гиперемии уменьшается объем всех участков полового аппарата. Шейка матки закрывается, слизь не выделяется, железы полового аппарата претерпевают обратное развитие, наросшие во влагалище эпителиальные слои отторгаются. Во влагалищном мазке видны в основном ядерные клетки и чешуйки с большим количеством лейкоцитов. Животное успокаивается, аппетит постепенно восстанавливается, качество молока, состав крови, строение слизистой оболочки половых путей и другие сдвиги, возникшие в стадии возбуждения, выравниваются. Самка становится агрессивно настроенной к самцу: стремится его укусить, ударить или убежать от него. Такая отрицательная сексуальная реакция самки на самца называется отбоем.
Таким образом, особенность стадии торможения — это преобладание явлений инволюции, т. е. обратного развития морфологических и физиологических процессов, возникших в стадии возбуждения.
Стадия уравновешивания наступает после стадии торможения половых про-цессов и длится до наступления новой, очередной стадии возбуждения. В этой стадии общее состояние самки уравно-вешено, у нее безразличное или отрица-тельное отношение к самцу (отсутствие охоты), в яичниках имеются фолликулы и функционирующие желтые тела полового цикла.
В равной степени выражены проли-феративные и дегенеративные процессы. Шейка матки закрыта. При микроскопии влагалищного мазка выявляется преимущественно слизь, а также лейкоциты, клетки плоского многослойного эпителия с хорошо выраженным ядром и безъядерные клетки (чешуйки). Эту стадию не следует называть покоем, так как в данный период в организме самки, в ее половом аппарате протекают чрезвычайно разнообразные активные процессы, проявляющиеся определенными физиологическими и морфологическими изменениями. Так, в яичнике формируются и атрезируются фолликулы и желтые тела; матка отчетливо реагирует на пальпацию сокращением; гистологическим исследованием матки и влагалища выявляются признаки образования и отмирания клеточных элементов.
Полноценные и неполноценные поло-вые циклы. Стадию возбуждения полового цикла следует рассматривать как комплекс биологических явлений, сводящихся к приспособлению организма самки и, в частности, ее половой сферы к созданию благоприятных условий для оплодотворения и развития зародыша. Отсюда следует важный для практики вывод о необходимости проведения осеменения исключительно в стадию возбуждения, так как рассчитывать на оплодотворение в другое время нет никаких оснований. В этой стадии надо выявлять степень проявления всех признаков: 1) течки; 2) общей реакции (полового возбуждения); 3) охоты;
4) созревания фолликулов и овуляции.
Половые циклы бывают полноценными, если во время стадии возбуждения проявляются все ее феномены — течка, общая реакция, охота и овуляция, и не-полноценными, когда выпадает один или несколько феноменов, например течка (анэстральный половой цикл), овуляция (ановуляторный половой цикл), охота (алибидный половой цикл), признаки общей реакции (ареактивный половой цикл) (рис. 9). Могут быть смешанные неполноценные половые циклы (ареактивно-ановуляторные и др.).
При полноценных половых циклах стадия возбуждения может формироваться синхронно (одновременно), когда все феномены — течка, охота, общая реакция и овуляция, например у коров, проявляются на протяжении 48ч, и асинхронно — когда отдельные феномены проявляются по-зднее, даже через 5—6 сут после начала стадии возбуждения.