Анат0м0-физи0л0гические особенности копыт и копытец
Дистальная часть конечностей у копытных животных заключена в роговую капсулу, которая хорошо защищает расположенные под ней мягкие ткани от различных повреждений. Выполняя опорную функцию, копыто вместе с другими анатомическими элементами играет роль амортизатора.
Копыто сложно по своему строению. Его следует рассматривать как видоизмененную кожу на конце пальцев, однако практически под копытом понимают все ткани, заключенные в роговой капсуле.
У крупного рогатого скота, лошадей, овец, свиней строение копытец (копыт) имеет видовые особенности.
СТРОЕНИЕ КОПЫТА ЛОШАДИ
В связи с выполняемой конечностью функцией дистальный участок кожи претерпел ряд существенных изменений: роговой слой эпидермиса образовал мощную роговую капсулу — роговой башмак; железы и анатомические структуры для роста волос утратились; сосочковый слой кожи в отличие от остального кожного покрова очень сильно развился и превратился в визуально обнаруживаемый сосочковый слой, продуцирующий соответствующий рог; подкожный слой сохранился только на отдельных частях копыта.
Костную основу пальца составляют следующие кости: путовая, венечная, копытовидная, челночная и две сесамовидные.
Путовая кость (первая фаланга) лежит между пястной и сесамовидными костями. Она имеет направление сверху вниз, образуя с пястной костью угол в 130—140° на грудных и 150° на задних конечностях.
Венечная кость (вторая фаланга) располагается между путовой копытовидной и челночной костями и имеет при правильном положении первой фаланги одинаковое с ней направление.
Копытовидная кость (третья фаланга) целиком заключена в роговом башмаке. На ней различают три поверхности: дорсальную, или стенную; проксимальную, или суставную; и дистальную, или подошвенную.
Челночная кость — это сесамовидная кость третьей фаланги. Имеет плоскую продолговатую форму, напоминающую форму ткацкого челнока, поэтому и получила свое название. Она помещается между ветвями копытовидной кости на задней поверхности дистального конца венечной кости, с которой она сочленяется.
На валярной (плантарной) поверхности челночной кости находится подсухожильная синовиальная сумка (bursa podotro-chlearis), над которой проходит сухожилие глубокого пальцевого сгибателя. Все эти три анатомических элемента (челночная кость, бурса и сухожилие) образуют челночный блок, через который осуществляется скольжение сухожилия глубокого пальцевого сгибателя.
Сесамовидные кости первой фаланги, находясь на задней стороне путового сустава, образуют широкий желоб, по которому скользят сухожилия сгибателей пальца (поверхностного и глубокого).
Все описанные выше кости пальца лошади образуют три сустава: путовый, венечный и копытный. Каждый сустав имеет капсулу и ряд вспомогательных связок, фиксирующих кости в том или ином положении.
Сгибание и разгибание суставов пальца лошади осуществляются благодаря попеременной работе мышц, которые расположены выше запястного сустава на грудной и скакательного на тазовой конечности, в области же пальца проходят сухожилия этих мышц.
На дорсальной поверхности пальца находится сухожилие общего и длинного (на тазовой конечности) пальцевых разгибателей, на валярной (плантарной) — поверхностного и глубокого сгибателей пальца. Оба сухожилия примерно от середины пясти и до челночной бурсы имеют общее пальцевое сухожильное влагалище.
У лошадей в процессе эволюции сохранился только один — третий палец, дистальная часть которого покрыта мощным роговым башмаком, поставленным почти вертикально в виде круглого образования с расширением на подошвенной поверхности. Вместе с пальцевым мякишем он обеспечивает амортизацию и быстрое передвижение животных.
Копыто состоит из трех слоев, располагающихся по направлению снаружи в следующем порядке: эпидермис, состоящий из двух слоев — производящего и рогового; основа кожи и подкожный слой. В копыте имеется пять анатомически хорошо выраженных участков эпидермиса и основы кожи — кайма, венчик, стенка, подошва и пальцевой мякиш (рис. 78).
Копытная кайма (limbus ungulae) — место перехода волосистой кожи в роговой башмак, имеет вид узкой полоски шириной 5—6 мм. Роговой слой каймы представлен мягким
блестящим трубчатым рогом, который называется глазурью. На поверхности основы кожи каймы видны мелкие сосочки, которые направлены вперед и вниз, они покрыты производящим слоем эпидермиса, который продуцирует глазурь. Она покрывает венчик и стенку и предохраняет роговую капсулу от высыхания и излишнего переувлажнения.
За сосочковым слоем в основе кожи располагается сетчатый (сосудистый) слой, который переходит в подкожный слой, являющийся продолжением подкожного слоя волосистой кожи пальца.
Копытный венчик (corona ungulae) расположен ниже каймы, охватывая с ней полукольцом переднюю и боковые стенки пальца. Он также имеет три основных слоя: эпидермис, основу кожи и подкожный слой. Основа кожи венчика на внутренней поверхности рогового башмака образует вдавление в виде венечного желоба и, так же как и основа кожи каймы, состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Сосочки сосочкового слоя, имея длину 4—6 мм, верхушками направлены вниз, вследствие чего производящий слой эпидермиса продуцирует мощный трубчатый рог, растущий вниз и формирующий толстый роговой слой, до 1,5 см, покрывающий рог стенки копыта.
Ширина основы кожи венчика у лошадей 1,5—2 см. Подкожный слой в виде плотной соединительной ткани достаточно хорошо развит и соединяется с надкостницей второй фаланги пальца — венечной кости.
Копытная стенка (paries ungulae) — наиболее обширная часть копыта, состоит из двух основных слоев: эпидермиса и основы кожи; подкожный слой в области стенки отсутствует. Роговой слой эпидермиса в области стенки представлен в свою
очередь глазурью, трубчатым (венечным) рогом и листочковым рогом. Эпидермис и основа кожи стенки существенно отличаются от остальных частей копыта строением производящего слоя: это листочки высотой до 4 мм, идущие параллельными рядами вертикально от венчика к подошве; число их колеблется от 500 до 600. На поверхности каждого листочка имеются вторичные листочки, и общая поверхность всех листочков составляет до 1 м2, за счет этого достигается прочное соединение листочкового слоя основы кожи с производящим слоем эпидермиса.
Листочковый рог — мягкий, светлый, т. е. непигментирован-ный. Он сливается с трубчатым рогом венчика, формируя таким образом роговой слой копытной стенки. На роговой стенке различают переднюю (зацепную), боковые поверхности копыта, задние (пяточные) и заворотные части.
Места, где роговая стенка загибается на подошвенную поверхность, называют заворотными (пяточными) углами. Заворот-ная часть стенки идет вдоль краев стрелки, не доходя до ее верхушки. Благодаря листочковому соединению основы кожи стенки с роговыми листочками эпидермиса обеспечиваются прочная связь рогового башмака с глубоколежащими тканями и равномерное распределение нагрузки по всему копыту.
В основе кожи стенки кроме листочкового различают сосудистый и периостальныи слои, которые прочно срастаются с
КОПЫТОВИДНОЙ КОСТЬЮ.
Копытная подошва (solea ungulae), как и копытная стенка, не имеет подкожного слоя. Основа кожи подошвы, имеющая сосочки, внутренним слоем срастается с периостом копытовидной кости. Производящий слой эпидермиса продуцирует мощный трубчатый рог подошвы, который не уступает в степени развития и крепости трубчатому рогу венчика. Сама роговая подошва имеет вид слегка вогнутой пластинки с вырезкой для стрелки. Основная часть подошвы — тело (передняя часть) и две ветви, прилегающие к заворотным стенкам. Концы ветвей образуют заворотные углы.
Белая линия (linea alba) — узкая полоска шириной около 4 мм. В этом месте подошвенный край роговой стенки соединяется с подошвой. Расположенный кнаружи от белой линии рог характеризует толщину роговой стенки.
Пальцевой мякиш (pulvinus digitalis) лежит между заворотными стенками, имеет форму разделенного продольным желобом клина (копытная стрелка), вершина которого направлена к зацепу. В области копытной стрелки различают следующие слои: эпидермис с роговым слоем, основу кожи и подкожный слой. Довольно мягкий роговой слой называют роговой стрелкой. У нее различают тело, стенки стрелки, среднестрелочную борозду, боковые бороздки стрелки и верхушку. Основа кожи имеет сосочковое строение и сливается с подкожным слоем.
Последний сильно развит, содержит мощный слой коллагеновых и эластических волокон с прослойками жировой ткани. Особенности строения мякиша лошади позволяют выполнять ему рессорную функцию и смягчать удары при движении животных.
Мякишные хрящи (eartilagines pulvinares) — парные образования в виде несколько вытянутой эластической ромбовидной пластинки с закругленными углами. Располагаются на ветвях копытовидной кости и плотно прирастают к ним. Верхняя граница хряща выступает над роговой капсулой до 2,5 см и постепенно уменьшается к передней и задней частям копыта.
Мякишные хрящи увеличивают рессорную функцию копыта и имеются только у ОДНОКОПЫТНЫХ животных.
Кровоснабжение копыта осуществляется от волярной (план-тарной) пальцевой артерии, расположенной вдоль краев сухожилия глубокого пальцевого сгибателя пальца. От нее отходят многочисленные ветви, образующие частую и разветвленную сеть сосудов в основе кожи копыта. Венозные сосуды в основе кожи копыта дают густую сеть анастомозов. Специальные воляр-ные и плантарные пальцевые вены идут рядом с одноименными пальцевыми артериями.
Иннервируется область копыта лошади дорсальными и велярными (плантарными) нервами, которые лежат по краям сухожилий сгибателей и разгибателей пальцев.
СТРОЕНИЕ ПАЛЬЦЕВ И КОПЫТЕЦ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
У крупного рогатого скота на каждой конечности имеется два хорошо развитых пальца — третий (медиальный) и четвертый (латеральный) и, кроме того, два рудиментарных висячих — второй и пятый. Рудиментарные пальцы функционального значения не имеют и представлены роговой капсулой и одной-двумя косточками, не имеющими суставного соединения с основным скелетом конечности.
Стороны копытец третьего и четвертого пальцев, обращенные друг к другу, именуют аксиальными (axis — ось), т. е. обращенными к оси пальца — линии, проходящей по дорсальной поверхности пальца и разделяющей его на две равные части, а противоположные им — абаксиальными; строение и тех и других одинаковое.
Проксимальная и средняя фаланги третьего и четвертого пальцев заключены в общий кожно-фасциальный футляр, и только дистальные их концы разделены полностью. Пространство между ними называют межкопытцевой щелью, а место соединения аксиальных поверхностей боковых стенок — кожей свода межкопытцевой щели. В области опорных пальцев различают
четыре слоя: первый — кожа; второй — поверхностная фасция; третий — глубокая фасция; четвертый — сухожилия, нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, а также кости фаланг с их суставами.
Аиатомо-топографическое расположение сухожилий, связок, суставов, костей, сосудов и нервов.Сухожильно-связочный аппарат представлен рядом сухожилий, выполняющих функции сгибания и разгибания суставов, и довольно многочисленных связок. Сухожилия проходят по дорсальной (передней), волярной и плантарной (задней на грудной и тазовой конечностях) поверхностям пальцев.
На дорсальной поверхности пальцев грудной конечности находятся сухожилия специального, бокового и общего разгибателей пальцев, а на волярной — сухожилия поверхностного и глубокого сгибателей пальцев (рис. 79).
Сухожилие специального разгибателя третьего пальца проходит несколько медиальнее сухожилия общего разгибателя пальцев по дорсальной поверхности третьего пальца. Сухожилие прикрепляется к венечной кости, и только отдельные сухожильные пучки доходят до путовых и копытцевых костей. В области прикрепления сухожилия к венечной кости оно получает две подкрепляющие ветви от межкостной средней мышцы.
Сухожилие бокового разгибателя пальца (специального разгибателя пятого пальца) лежит латеральнее сухожилия общего разгибателя пальцев. Ниже путового сустава оно получает две усиливающие ветви от межкостной мышцы и прикрепляется в основном на венечной и тонкой ветви на копытцевых костях четвертого пальца.
Сухожилие общего разгибателя пальцев проходит по дорсальной поверхности пясти между сухожилиями специальных разгибателей пальцев. На границе нижней и средней третей пясти оно разделяется на две ветви, каждая из которых прикрепляется к разгибатель-
ному отростку соответствующей копытцевой кости. Сухожильные ветви от места раздвоения до середины венечной кости имеют сухожильные влагалища.
Сухожилие поверхностного сгибателя пальца в нижней трети пясти разделяется на две самостоятельные сухожильные ножки, к которым над путовым суставом подходят тонкие ветви от межкостной средней мышцы. Конечная часть каждой ножки сухожилия поверхностного сгибателя пальцев на волярной поверхности путовой кости расщепляется, в свою очередь, на две ветви, между которыми на поверхность выходит концевая ветвь сухожилия глубокого сгибателя пальца. Заканчивается сухожилие двумя слабыми ветвями на обоих проксимальных связочных буграх венечной кости, а третьей, более сильной ветвью — на задней поверхности венечной кости.
Сухожилие глубокого сгибателя пальца расположено более глубоко по сравнению с сухожилием поверхностного сгибателя пальца. Над путовым суставом оно разделяется на две ветви, которые направляются к третьему и четвертому пальцам. Оно в виде футляра охватывает концевыми ветвями сухожилия поверхностного сгибателя пальца. Каждая из его ножек проходит под соответствующей концевой частью сухожилия поверхностного сгибателя пальца и закрепляется на сгибательной поверхности копытцевой кости, предварительно отдав слабую ветвь для венечной кости. Вблизи места прикрепления сухожилия глубокого сгибателя пальца к копытцевой кости, между ножкой сухожилия и челночной костью имеется челночная слизистая сумка, которые все вместе, как и у лошади, образуют челночный блок.
Костную основу каждого пальца у крупного рогатого скота составляют путовая, две сесамовидные, венечная, копытцевая и челночная кости, к которым прикрепляются вышеназванные сухожилия сгибателей и разгибателей и различные связки. В местах сочленения этих костей образуются путовый, венечный и копыт-цевый суставы. Следует отметить, что копытцевый и венечный суставы на каждом пальце самостоятельные, а путовый сустав — общий для обоих пальцев.
Путовый су с та в — сустав первой фаланги. Образуется за счет сочленения дистальных концов сросшихся третьей и четвертой пястных костей и проксимальных концов двух путовых, а также четырех сесамовидных костей.
Суставные концы пястных костей соединены с соответствующими костями первых фаланг суставной капсулой, латеральной боковой связкой путового сустава четвертого пальца, медиальной боковой связкой третьего пальца и двумя краевыми межпальцевыми связками. Чрезмерному расхождению пальцев в сторону препятствуют межпальцевая связка, расположенная между средними частями первых фаланг, и крестовидные связки.
Венечный сустав — сустав второй фаланги, у взрослых
животных находится в среднем на 2 см выше венчика. Он образуется за счет сочленения путовой и венечной костей, которые соединяются между собой суставной капсулой, боковыми и двумя парными задними связками.
Копытцевый сустав — сустав третьей фаланги. Образован сочленением суставных концов венечной, копытцевои и челночной костей. Имеет капсулу, образующую передний и задний синовиальные вывороты, а также латеральные и медиальные боковые связки.
Копытце крупного рогатого скота по форме несколько напоминает половину копыта лошади, в нем, как и у других животных, различают копытцевую кайму, венчик, стенку, мякиш, подошву (рис. 80, 81).
Копытцев а я кайма — место перехода волосистой кожи в роговую капсулу, состоит из светло-серого мягкого рога, расположенного в виде узкой полоски шириной 4—7 мм по всему
периметру копытца. В задней части копытца кайма без видимой границы сливается с мякишем.
В копытцевой кайме имеется три основных слоя: эпидермис, основа кожи и подкожный слой. Производящий слой эпидермиса продуцирует глазурь, которая покрывает копытца тонким слоем и предохраняет их от чрезмерного увлажнения и высыхания, однако полностью сохраняется только у молодых животных.
Основа кожи каймы достигает в ширину 4—7 мм, на поверхности ее имеются сравнительно длинные (0,9—1,2 мм), редко расположенные сосочки.
В глубине основы кожи проходят кровеносные и лимфатические сосуды, которые на передней поверхности копытец крупнее и расположены более густо.
Подкожный слой каймы представлен коллагеновыми и эластическими волокнами, развит слабо и представляет собой неоформленную соединительную ткань.
Копытцевый венчик у новорожденного теленка шириной около 15 мм, а у взрослого животного — до 30 мм. Венчик также имеет три основных слоя: эпидермис, основу кожи и подкожный слой. Роговой слой эпидермиса состоит из роговых трубочек и межтрубчатого рога, без видимых границ переходит в стенку копытца и продолжается до ее подошвенного края, образуя трубчатый слой роговой капсулы. Толщина рога венчика постепенно увеличивается книзу за счет нарастания рога сверху.
Основа кожи венчика внешне напоминает валик шириной 2—2,5 .см, более выраженный на дорсальной поверхности, состоит из сосудистого и сосочкового слоев. Сосудистый слой представлен густой сетью мелких кровеносных и лимфатических сосудов, образующих по периметру копытца сосудистое кольцо. Сосочковый слой имеет многочисленные сосочки длиной до 1,8 мм, своей вершиной направленные дистально; они и продуцируют трубчатый рог, который вместе с листочковым рогом стенок формирует боковые стенки роговой капсулы. Под основой кожи венчика имеется подкожный слой соединительной ткани, который формирует слабовыпуклый валик — подушку венчика, сзади он переходит в мякиш.
Копытцевая стенка состоит из двух основных слоев: эпидермиса и основы кожи. Абаксиальная поверхность роговой стенки выпуклая и более отлогая, а аксиальная, т. е. обращенная в сторону межкопытцевой щели, слегка вогнутая. Переход дорсальной стенки в абаксиальную совершается постепенно, образуя выпуклую поверхность; переход дорсальной стенки в аксиальную более крутой, вследствие чего здесь образуется ребро или кант копытца — дорсальный копытцевый кант. Его нижний край входит в состав зацепа, который имеет вид острого угла, несколько повернутого в сторону межкопытцевой щели.
Аксиальная стенка низкая, короткая и более крутая; абакси-
альная стенка высокая, примерно в 2 раза длиннее аксиальной и расположена более полого. Волярно (плантарно) роговая стенка переходит в роговой слой мякиша.
Стенки копытец по направлению от венечного края к подошвенному идут отвесно и ровно. Копытцевые канты чаще всего постепенно расходятся книзу.
Толщина рогового слоя в средней части абаксиальной стенки животных составляет 7 мм, а аксиальной — 5—6 мм.
Копытца грудных конечностей более широкие, короткие и больше расходятся, чем копытца тазовых конечностей.
Роговая стенка копытца на поперечном срезе состоит из трех слоев: поверхностного, среднего и глубокого (внутреннего).
Поверхностный слой, или глазурь, образованный эпидермисом каймы, легко отшелушивается, не достигая подошвенного края копытцевых стенок. Средний, или венечный, слой — самый толстый и прочный, состоит из роговых трубочек и межтрубча-того рога, продуцируется производящим слоем эпидермиса венчика. Внутренний (листочковый, или связующий) слой роговой стенки образован роговыми листочками производящего слоя эпидермиса копытцевой стенки.
Основа кожи копытцевой стенки представлена листочковым, сосудистым и периостальным слоями. На поверхности основы кожи стенки имеется около 1000—1500 листочков. Листочковое строение основы кожи стенки сообщает такую же форму покрывающему его эпидермису, роговые листочки которого располагаются между листочками основы кожи. Высота их в сторону подошвенного края постепенно увеличивается с 0,5 до 1 мм. Более плотно они расположены с дорсальной стороны. Длина листочков постепенно уменьшается с 3—4,5 см на дорсальной поверхности до 1,5—2,0 см на боковых поверхностях. Листочки основы кожи стенки содержат густые сети капилляров.
Боковые стенки роговой капсулы на волярной поверхности заворачиваются внутрь и переходят в роговой мякиш.
На нижней поверхности копытца различают копытцевую подошву и пальцевой мякиш.
Копытцевая подошва имеет два основных слоя: эпидермис и основу кожи. Основа кожи покрывает только переднюю часть подошвенной поверхности копытцевой кости. Кзади она лежит на эластической подушке и без выраженной границы переходит в основу кожи мякиша. Эпидермис подошвы имеет форму узкой полосы вдоль белой линии, примерно одинаковой с ней ширины, и доходит до середины подошвы, где роговой слой сливается с роговым слоем мякиша. Нередко роговой слой подошвы и мякиша обобщенно называют роговой подошвой.
Собственно подошва состоит из трубчатого рога и представлена в виде роговой пластинки толщиной 2,5—3,5 мм. Копытцевая подошва включает в себя также измененную белую линию.
Белой линией принято называть у всех копытных животных место (линию) соединения листочкового рога боковой стенки с рогом подошвы.
Пальцевой мякиш занимает большую часть подошвенной поверхности копытца. Роговой слой мякиша более эластичный, чем роговой слой стенки и собственно подошвы, состоит из мягкого трубчатого рога.
Производящий слой основы кожи, который продуцирует мягкий трубчатый рог, представлен в виде сосочков. В области пальцевого мякиша под основой кожи залегает довольно мощный подкожный слой, который состоит из переплетающихся между собой прочных эластических и коллагеновых волокон с прослойками жировой ткани, что обусловливает его упругость и рессорную функцию.
В передней части толщина рогового слоя мякиша равна толщине роговой подошвы, а в задней части он постепенно истончается и сливается с эпидермисом волосистой кожи. Наибольшая толщина мякишной подушки у взрослых животных 1,5 см. Построенный в форме клина мякиш в передней, зацепной, части копыта постепенно истончается и сливается с копытцевой подошвой.
Наличие в области мякиша мощного подкожного слоя обусловливает развитие тяжелых воспалительных процессов, вызванных травмами и внедрением микрофлоры.
Кровоснабжение копытец грудной конечности осуществляется специальными пальцевыми ветвями дорсальной пястной и поверхностной волярной пястной артериями. Кровоснабжение копытец тазовой конечности — от основных артерий переднебольшеберцовой и артерии сафена.
Сосуды копытец богаты анастомозами, образуют густую сеть и проходят в латеральном и медиальном волярных и плантарных желобах, образованных соответствующими костями и сухожилиями.
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ПАЛЬЦЕВ И КОПЫТЕЦ У ОВЕЦ
Существенная особенность пальцев у овец — наличие у них межпальцевой железы, располагающейся между первыми фалангами третьего и четвертого пальцев. В стенке межпальцевой железы имеются многочисленные сальные и клубочковые железы, секрет которых заполняет полость железы. Отверстие железы открывается с дорсальной стороны между венечными костями.
На копытцах у овец, как и у крупного рогатого скота, различают копытцевую кайму, копытцевый венчик, копытцевую стенку, копытцевую подошву и пальцевой мякиш. Послойное стро-
ение отдельных анатомических элементов копытец у овец такое же, как и у крупного рогатого скота.
Основа кожи каймы (ширина 3,5—3,8 мм) и венчика (5,8— 6,2 мм) по направлению кзади постепенно сужается, сливаясь с основой кожи мякиша. Основа кожи стенки имеет до 550—600 листочков, вторичных листочков нет. Пальцевой мякиш занимает всю волярную (заднюю) половину копытца, он покрыт мягким, эластичным трубчатым рогом толщиной до 5,0 мм.
Роговая капсула у овец в большей степени, чем у других животных, способна поглощать и отдавать влагу.
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ПАЛЬЦЕВ И КОПЫТЕЦ У СВИНЕЙ
Строение пальцев и копытец у свиней в основном такое же, как и у других парнокопытных животных.
Ширина каймы составляет 3—6 мм, толщина роговой капсулы у венечного края 0,8—1,0 мм, стенки — 3—4, подошвы — 2— 3 мм. За счет хорошо развитой каймы, продуцирующей глазурь, боковая копытцевая стенка гладкая и блестящая.
В основе кожи венчика у свиней сосочки имеют неодинаковую длину и расположены реже, чем у лошадей. Основа кожи стенки имеет листочковое строение, однако количество листочков еще меньше, чем у овец (130—180), вторичных листочков нет.
У свиней хорошо развит пальцевой мякиш, который занимает большую часть подошвенной поверхности копытца. Передняя граница мякиша выражена более четко, поэтому мякиш опускается ниже уровня подошвы. Подкожный слой мякиша хорошо развит.
РОСТ КОПЫТНОГО РОГА И ЕГО ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
Производящий слой эпидермиса продуцирует рог копытец на протяжении всей жизни животного. Отличия в строении эпидермиса различных отделов копытец обусловливают различную скорость роста рога. Наиболее интенсивно отрастает рог венчика и мякиша, медленнее — подошвы и листочковый рог. Интенсивность роста рога зависит от многих внешних и внутренних факторов: пола, возраста животного, уровня и полноценности питания, сезона года, условий содержания, моциона, физиологического состояния и т. п. Суть процесса кератизации заключается в том, что в кератиноцитах производящего слоя эпидермиса синтезируется белок кератин, из которого формируется роговой слой копытец. Один из основных моментов в процессе синтеза белка кератина — окисление сульфгидридных (SH—) групп прекерати-
на более глубоких слоев эпидермиса в дисульфидные (S—S) группы рогового слоя, т. е. уменьшение количества цистеина (В. Б. Борисевич).
Дисульфидные группы цистина в виде поперечных мостиков связывают полипептидные цепи кератина между собой, и чем больше таких поперечных сшивок, тем прочнее и устойчивее к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды копыт-цевый рог.
Большую роль в процессе кератизации играют такие элементы, как сера (серосодержащие аминокислоты), медь и цинк (катализаторы процесса), кальций и фосфор (межклеточное спайное вещество). Основная масса рога копытцевой стенки отрастает сверху вниз, т. е. от венчика к подошвенному краю боковой стенки, при этом скорость роста в среднем 5—6 мм при колебаниях от 1,5 до 11 мм в месяц. Принято считать, что в течение года роговая капсула полностью заменяется.
В зимнее время при стойловом содержании, особенно к концу зимовки, скорость роста копытцевого рога замедляется, а в пастбищный сезон усиливается. Замедление скорости роста копытцевого рога отмечается и в последнюю треть беременности у первотелок.
При активном моционе, по данным М. В. Плахотина, скорость кровотока в тканях копытец увеличивается в 10—15 раз, это улучшает физические свойства рога: он становится более эластичным и упругим. Физические свойства рога во многом зависят от содержания-в нем воды и минеральных компонентов. Содержание влаги в роге колеблется в пределах 20—30 %, причем в роге боковой стенки воды содержится в 3—4 раза меньше, чем в роге мякиша и подошвы. При сильной мацерации копытцевого рога (при содержании животных в сырости) он становится мягким, легко травмируется и деформируется. При сильном высыхании рога повышается его хрупкость, могут возникнуть трещины и заломы. В копытцевом роге содержится от 1 до 3 % серы, 0,4—7,0 мг% цинка, а также кобальт, кальций, фосфор и другие элементы.
Рог боковой стенки и по прочности, и по содержанию химических элементов превосходит более мягкий рог мякиша и подошвы.
Отсутствие активного моциона, недостаток в кормах витамина А, цинка и серы приводит к нарушению процесса кератинизации (явление гиперкератоза) и формированию деформированных копытец. При этом снижаются физические свойства копытцевого рога. Наиболее подвержены таким воздействиям высокопродуктивные животные.
Разрушающе действуют на копытцевый рог щелочная производственная среда, аммиак и продукты гниения органических веществ. У животных, содержащихся на привязи, этим воздейст-
виям чаше подвергаются тазовые конечности, копытцевыи рог которых постепенно разрыхляется в результате постоянной мацерации и выщелачивания, что может привести к его разрушению и появлению дефектов.
На физические свойства копытцевого рога существенно влияет пигментация: непигментированный рог более мягкий и быстрее стирается, чем пигментированный. Кроме того, установлено, что у скота отдельных пород (черно-пестрого) рог менее устойчивый по сравнению со скотом других пород (симментальским).
В настоящее время для укрепления копытцевого рога и нормализации процесса кератизации в рацион животным вводят карбоксилин, соли кобальта, цинка, серу и серосодержащие аминокислоты, витамины.
МЕХАНИЗМ КОПЫТА И КОПЫТЕЦ
Копыта животных называют мощным «периферическим сердцем». Такое сравнение связано с тем, что при нагрузке за счет сжатия мягких тканей, лежащих под роговой капсулой, кровь и лимфа выталкиваются из мягких капилляров и сосудов в более крупные через мощную и сложную артерио-венозную систему. При снятии нагрузки, наоборот, срабатывает присасывающий эффект. Эта их функция обеспечивается механизмом копыт и копытец. Механизмом копыта и копытец называют периодические изменения конфигурации рогового башмака (расширение, сужение, ротация), возникающие при его нагрузке и освобождении.
Копыто лошади кроме опорной функции выполняет роль амортизатора. Амортизирующее действие обеспечивается мякишем и особым строением. При движении животного нагрузка воспринимается подошвенным краем боковых стенок и мякишем. Площадь боковых стенок, по вычислению Падеры, за счет первичных и вторичных листочков достигает 1000 см% что обеспечивает равномерное распределение нагрузки, а мякиш передает напряжение на мякишные хрящи и задние стенки рогового башмака, который при опоре расширяется в области заворотных углов на 5—6 мм. Расширение и сжатие рогового башмака способствуют улучшению крово- и лимфообращения (всасывающий и выталкивающий эффекты), питания тканей копыта, его физических свойств, а также нормальному росту копытного рога. Механизм копыта зависит от фазы движения, быстроты аллюра, характера грунта, состояния сухожильно-связочного аппарата, роговой капсулы и мякиша, постановки конечностей, качества копытного рога.
У крупного рогатого скота механизм копытец имеет принципиальные отличия. Изменение формы роговой капсулы проявляется наиболее сильно в момент прогибания конечности в путо-
вом суставе. При этом венечный край роговой капсулы расширяется значительнее, чем подошвенный. В период опирания мякиш сдавливается, а роговая капсула в задних частях несколько расширяется. В момент поднимания копытца все его участки возвращаются в первоначальное положение (В. Б. Борисевич).
В механизме копытец как амортизирующем устройстве большую роль играют расширение межкопытцевой щели при опоре и смещение фаланг в стороны от саггитальной оси, что способствует переходу части тяжести тела на межпальцевые связки.
Учитывая сложную функцию копытец, в комплексе мероприятий, направленных на предупреждение патологии копытец, необходимо должное внимание уделять регулярному активному моциону животных.
ПОСТАНОВКА КОНЕЧНОСТЕЙ И ВЛИЯНИЕ ЕЕ НА ФОРМУ КОПЫТ
Форма копыт зависит от многих факторов: постановки конечностей, периодичности расчистки, степени стирания рога копыт, характера грунта, моциона, кормления и др. Правильная форма копыт обеспечивает нормальное распределение нагрузки на различные отделы копыт и сухожильно-связочный аппарат, что положительно влияет на работоспособность и продуктивность животных. При деформации копыт возникает своеобразный «порочный круг»: деформированный рог, с одной стороны, копытовидная (копытцевая) кость — с другой, постепенно травмируют основу кожи копыта, а связанное с этим нарушение процесса кератизации ведет к изменению качества рога, способствует его неправильному росту.
Все мероприятия по уходу за копытами должны быть направлены на поддержание правильной формы копыт, чтобы обеспечить нормальное передвижение, работоспособность, постановку конечностей животного и его продуктивность.
Характер постановки конечностей, в значительной степени влияющий на форму копыт, определяют путем осмотра спереди, сзади и сбоку. При осмотре сбоку при правильной постановке конечностей отвесная линия, проведенная от середины лопатки вниз, у лошадей делит конечность до путового сустава пополам и падает на почву, касаясь задних частей копыта (рис. 82).
Задние конечности осматривают сзади и сбоку. Постановка будет правильной в том случае, когда отвесная линия, опущенная от середины седалищного бугра, делит конечность пополам и падает на почву против средней стрелочной бороздки или когда отвесная линия от середины тазобедренного сустава делит конечность пополам, проходит через скакательный, путовый суставы и опускается сзади копыта.
Признаки правильного копыта у лошади. На грудной конечности высота передней стенки копыта выше задней в 3 раза, угол наклона 45—50°. Подошвенный край роговой стенки по форме приближается к кругу. Наибольшая ширина копыта с подошвенной стороны находится примерно в его средней части. Длина передней, боковых и задних стенок имеет соотношение 3:2:1.
Боковые и задняя стенки копыта на тазовой конечности относительно выше, чем на грудной. Роговая подошва имеет нормальную вогнутость, у задних копыт она выражена сильнее, чем у грудных. Угол наклона задней стенки к почве у задних копыт составляет 50—55°, а подошвенный край напоминает вид треугольника.
При изменении постановки конечностей изменяется и форма копыт. При широкой постановке конечность отставлена кнаружи (рис. 83). При такой постановке наружная стенка копыта более отлогая и длинная, чем внутренняя.
При узкой постановке конечности отклонены от отвесной линии внутрь. У лошадей при такой постановке наружная стенка копыта короче, чем внутренняя. Такие копыта называют косыми.
Если конечности выставлены вперед, то большая нагрузка приходится на задние части копыта. Они быстрее стираются и становятся короче, а передняя стенка более длинной и отлогой — образуется остроугольное копыто.
Если конечности отставлены назад, то передняя стенка стирается больше, а задняя отрастает — образуется тупоугольное (торцовое) КОПЫТО.
При правильной постановке конечности движутся по прямым линиям параллельно одна другой. В случае неправильной постановки конечности при движении описывают дуги или обращенные выпуклостью внутрь (при широкой постановке), или направленные наружу (при узкой постановке).
При движении конечностей, выставленных вперед, копыта поднимаются с почвы и опускаются на нее медленно под тупым углом (рис. 84). При движении конечностей, отодвинутых назад, копыта медленно поднимаются с земли и опускаются на нее быстро под прямым углом.
У крупного рогатого скота при правильной постановке конечности располагаются параллельно друг другу. При расширяющейся книзу постановке конечности дистально отклоняются наружу, при суживаю-
щейся книзу постановке — внутрь.
В. Б. Борисевич дает еще следующую классификацию постановки конечностей: узкопалую (пальцы чрезмерно сближены); широкопалую (пальцы широко расходятся); танцмейстерскую (запястные суставы сближены, а дистальные части