Кровообращение в печеночных и портальных сосудах

Брыжеечные, панкреатические, селезеночные и пече­ночные сосуды, вместе взятые, часто назы­вают чревным сосудистым руслом, так как все они иннервируются чревными симпати­ческими нервами. Кровь поступает к печени по печеночной артерии и воротной вене, причем по воротной вене притекает кровь, уже прошедшая через капилляры ки­шечника, поджелудочной железы и селезен­ки (бассейны верхней брыжеечной и селезе­ночной артерий). В результате ветвления печеночной артерии и воротной вены обра­зуются междолевые артерии и вены, ко­торые проникают в паренхиму печени через треугольную связку глиссоновой капсулы, расположенную между правой и левой до­лями. Эти сосуды неоднократно делятся и образуют систему крупнокалиберных анастомозирующих капилляров - синусоидов печени. В центре каждой дольки синусоиды объединяются в центральную вену. Цен­тральные вены сливаются в собирательные вены, а те в свою очередь - в более крупные ветви печеночных вен.

Среднее давление в печеночной артерии равно 100 мм рт. ст. В сосудах печени оно падает, и в центральных венах составляет около 5 мм рт. ст. В воротную вену поступает кровь, уже прошедшая через капилляры кишечника и се­лезенки, и давление в этой вене составляет 10-12 мм рт. ст. В связи с тем, что сосудистое со­противление синусоидов печени мало, небольшой градиент давления между воротной и цен­тральными венами (5-7 мм рт. ст.) вполне доста­точен для обеспечения кровотока. Сосудистая сеть печени обширна и обладает большой эла­стичностью, и поэтому даже при незначительных изменениях давления, возникающих, например, при нарушении оттока по печеночным венам или снижении притока крови от кишечника, внутрипеченочный объем крови существенно изменяется.

В покое печеночный кровоток составляет примерно 1,0 мл • г-1, т.е. в целом 1400 ± 300 мл/мин; это примерно 25% об­щего сердечного выброса. 25% крови посту­пает в печень по печеночной артерии; при повышенном потреблении печенью кисло­рода эта величина может возрастать до 50%. В целом в чревных сосудах содержится около 20% общего объема крови. Пол­ностью оксигенированная кровь, поступаю­щая по печеночной артерии, примерно на 40% удовлетворяет потребности печени в кислороде; остальные 60% покрываются за счет воротного кровотока. Хотя кровоток в воротной вене намного больше, чем в пе­ченочной артерии, содержание кислорода в крови воротной вены в той или иной сте­пени понижено, так как он поглощается при прохождении через капилляры кишеч­ника, поджелудочной железы и селезенки.

В печени, селезенке, желудочно-кишечном тракте депонируется огромное количество крови — до 20% от МОК. При ин­тенсивной мышечной работе, при кровопотерях именно из этих областей, без ущерба для них происходит выброс крови. За короткое время за счет спазма артерий (уменьшается приток крови к чревной области) и за счет повышения тонуса мышц вен (возрастает ве­нозный отток) эта область может одновременно дать в системное кровообращение 500— 700 мл крови. Происходит это за счет мощного влияния симпатических нервов: наличие высокой концентрации альфа-адренорецепторов в области гладких мышц этого региона при­водит к значительному спазму и выбросу крови. Следует, однако, отметить, что длительное обескровливание чревной области в конце концов приводит к накоплению метаболитов, которые (как и в скелетных мышцах, в сердце) вызывают «блокаду» симпатических влия­ний и частично снимают эффект симпатикуса — происходит автоматическое регулирование необходимого уровня кровотока в данном регионе.

С другой стороны, кровоток в чревной области, особенно в желудочно-кишечном трак­те, приурочен к выполнению основной задачи этого образования — процессу пищеварения. В разгар пищеварения в крови появляются интестинальные гормоны, которые на местном уровне вызывают дилатацию сосудов и тем самым повышают интенсивность кровотока, особенно в области кишечника. Кровоток может возрасти в 8—10 раз по сравнению с «по­коем», до приема пищи. Полагают, что серотоиин в этой области также вызывает дилата-цию (хотя в других регионах серотонин повышает тонус сосудов). Большую роль отводят брадикинину как вазодилататору кишечных сосудов. При интенсивной моторике кишечни­ка за счет накопления метаболитов также возрастает кровоток в этом месте.

В целом, за 1 минуту печень потребляет в расчете на 100 г ткани до 100 мл крови (боль­ше, чем в сердце и мозге). А с учетом общей массы печени (около 1400 г) печеночный кровоток составляет 1400 мл крови в 1 минуту — около 25% МОК.

Регуляция чревного кровотока. Чревные со­суды иннервируются симпатическими сосу­досуживающими волокнами. При сужении этих сосудов из чревной области в другие отделы кровеносного русла выбрасывается большой объем крови. Напротив, расшире­ние чревных сосудов сопровождается суще­ственным снижением периферического со­противления и увеличением сосудистой емкости, что приводит к депонированию значительного количества крови.

Кровоток в слизистой и подслизистой оболочках кишечника возрастает при усиле­нии активности расположенных здесь желез. Полагают, что увеличение кровотока обус­ловлено выделением брадикинина, хотя не исключено участие и других факторов. Повышение кровотока в мышечной оболочке при усилении мотори­ки кишечника наступает под действием ме­таболических факторов.

В резистивных сосудах кишечника и пе­чени хорошо развита ауторегуляция, и при длительной стимуляции сосудосуживающих нервов ауторегуляторные влияния на­чинают преобладать над нервными. Это так называемое ауторегуляторное ускользание обусловлено тем, что при сужении сосудов наступает ишемия тканей, и эффекты местных метаболических факторов усили­ваются, сводя на нет нервные влияния. По­вышение давления в воротной вене и венах печени вызывает сужение печеночных артериол путем ретроградного (через капил­ляры) усиления миогенных ауторегуляторных реакций; в результате приток крови к печени снижается. Многие стороны пече­ночного кровоснабжения еще не ясны в свя­зи с большой сложностью сосудистого рус­ла печени. Однако изменение емкости печеночного русла под действием сосудодвигательных нервов, по-видимому, имеет большое физиологическое значение, так как при этом из одной только печени в сосуди­стую систему за короткий срок может вы­брасываться до половины внутрипеченочного объема крови, равного 700 мл.

ПОЧЕЧНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ

За 1 минуту через почки проходит около 400 мл крови в расчете на 100 г ткани, а с учетом массы почки (300 г) почечный кровоток достигает 1200 мл крови в 1 минуту. Удель­ный кровоток почки (в расчете на 1 г массы) — самый большой в организме — превышает в 4 раза интенсивность кровотока, к примеру, в печени. Это конечно, связано не с потреб­ностями почки в кислороде и питательных веществах, а обусловлено функцией почки — она очищает кровь, и скорость этого процесса адаптирована к потребностям удаления шла­ков и регуляции водно-электролитного баланса.

Принято делить почечные сосуды на 2 типа, обеспечивающих соответственно корковый и мозговой кровоток. На долю коркового кровотока в почках приходится около 80—90%, остальное — на долю мозгового кровотока. Корковый кровоток обеспечивает процесс филь­трации в почечных клубочках, а мозговой кровоток, в основном, способствует процессу реабсорбции. Все сосуды почки получают симпатические нервы, однако вазоконстрикция под влиянием симпатических воздействий наступает лишь при экстренных ситуациях, ког­да требуется перераспределение кровотока — например, при нарушении сердечного крово­тока. В этом случае кровоток через почки резко снижается и наступает временная анурия. Однако такая ситуация не может продолжаться длительное время, иначе может наступить азотемия и, в конечном итоге— смерть.

В обычных условиях жизнедеятельности главную роль в регуляции почечного кровото­ка играет миогенный механизм, а также ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и кал-ликреин-кининовый механизм. Миогенный механизм в основном присущ сосудам корково­го вещества: когда возрастает артериальное давление в сосудах почки, гладкие мышцы их сокращаются и просвет сосуда остается постоянным, когда же давление падает — тонус мышц снижается, а в результате — просвет сосуда остается постоянным. Благодаря этому почечный кровоток (в основном корковый, в меньшей степени — мозговой) сохраняется стабильным, несмотря на колебания давления в области почечной артерии от 70 до 180 мм рт. ст. (подобно мозговому кровотоку). Благодаря такому постоянству сохраняются условия для высокой фильтрационной способности почки (образуется до 120 мл/мин первичной мочи). Когда давление в почечных сосудах все же падает (становится меньше 70—80 мм рт. ст.), начинает функционировать ренин-ангиотензиновая система. Ренин вырабатывается в клет­ках юкстагломерулярного аппарата и выбрасывается из этих клеток внутрь приносящих артерий. Здесь же в почках может образоваться ангиотензин-1, а затем ангиотензин-П, кото­рый вызывает спазм гладких мышц. Этот эффект намного сильнее симпатического. Обычно повышается, главным образом, тонус выносящих артерий — поэтому давление в капилля­рах клубочков возрастает, скорость фильтрации повышается, хотя объем почечного крово­тока, в целом, снижается.

Ангиотензин-ΙΙ в свою очередь повышает синтез простагландинов в почках, которые, как правило, вызывают дилатацию сосудов почки (простагландины являются антагониста­ми ангиотензина-П). Благодаря этому снимается спазм сосудов в других регионах организ­ма и частично возрастает почечный кровоток. В тех случаях, когда продукция простаглан­динов недостаточна, развивается почечная артериальная гипертензия. Одновременно под влиянием антиотензина-ΙΙ или под влиянием условий, при которых он образуется (недоста­точность почечного кровотока), в почках возрастает синтез еще одного мощного вазодилататора — брадикинина (за счет активации калликреина, который участвует в образовании каллидина и брадикинина). Брадикинин вызывает повышение почечного кровотока, осо­бенно коркового, и тем самым способствует эффективному образованию мочи.

Таким образом, регуляция почечного кровотока осуществляется за счет местных (миогенные, гормональные механизмы) и нервных механизмов, при явном доминировании ме­стных.

КОЖНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ

В условиях комфортной температуры через кожу за 1 минуту проходит около 150— 500 мл крови — примерно 3—10% от МОК. При увеличении тепературы среды, при не­обходимости отдать избыток тепла в среду интенсивность кожного кровотока возрастает до 3 л/минуту. Это обусловлено тем, что кожные сосуды имеют большую емкость — при расширении вен кожи кожа может депонировать большой объем крови. Когда же возраста­ет производительность сердца, то через такой «кожный» сосуд можно пропустить большое количество крови (до 3 л/мин) и тем самым отдать избыток тепла. Вместе с тем, в условиях покоя то количество крови, которое проходит через кожные покровы, примерно в 10—30 раз превышает потребность клеток кожи в крови (кислороде, питательных веществах).

Кожные сосуды, таким образом, предназначены, главным образом, для реализации тер­морегуляции и выполняют роль депо крови. Поэтому как депо кожные сосуды часто участ­вуют в реализации системных реакций: когда общее давление в крупных артериях падает— кожные сосуды спазмируются и это повышает артериальное давление: бледность кожных покровов указывает на гипотонию, а гиперемия кожного покрова указывает на явления ги­пертонии.

Кожные сосуды участвуют в так называемых сопряженных системных рефлексах: при возбуждении ноцицепторов кожи сосуды кожи спазмируются, и это приводит к росту сис­темного давления. Раздражение тепловых рецепторов кожи вызывает снижение системного артериального давления, а раздражение Холодовых рецепторов приводит, наоборот, к прес-сорной реакции (росту артериального давления).

Регуляция тонуса кожных сосудов осуществляется преимущественно за счет симпати­ческих нервов. У сосудов акральных областей (дистальные области) тонус очень высок за счет постоянной импульсации, идущей по симпатическим волокнам. Поэтому тонус этих сосудов легко регулируется: интенсивность импульсации возрастает — спазм сосудов еще больше повышается, снижается интенсивность потока импульсов — происходит расшире­ние сосудов.

Сосуды проксимальных областей имеют слабую симпатическую импульсацию. Расши­рение сосудов этих областей происходит под влиянием брадикинина, который накаплива­ется в этих местах при потоотделении (под влиянием ацетилхолина, выделяемого из холи-нергических симпатических волокон, иннервирующих потовые железы).

Следует также иметь в виду, что в коже хорошо развиты шунтирующие сосуды, поэтому для отдачи тепла кровь сразу из артерий может переходить в вены, не проходя через капил­ляры. Таким образом увеличивается скорость отдачи тепла в окружающую среду.

При физической работе возникает сложная ситуация (см. выше): как депо кожные сосу­ды должны спазмироваться и избыток крови перенаправить к работающим мышцам. Как система теплообмена кожные сосуды в условиях избыточного производства тепла должны расширяться, чтобы отдать тепло в среду. Соотношение между реакциями определяется температурой окружающей среды и мощностью выполняемой работы. Лучше всего рабо­тать при умеренной температуре, хуже всего — в условиях жары, когда при решении этой противоречивой задачи возникает коллапс.