Кафедра «ФИЗИОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ»
Кафедра «ФИЗИОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ»
ЛЕКЦИИ «ГЕМОДИНАМИКА»
2 курс очное отделение
3 курс очно-заочное отделение
Направление подготовки «БИОЛОГИЯ»
Профиль «ФИЗИОЛОГИЯ»
Составитель: к.б.н., доцент МОРЯКИНА СВЕТЛАНА ВАСИЛЬЕВНА
Грозный, 2017
СТРОЕНИЕ И ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА И СОСУДОВ
Кровь может выполнять свои разнообразные функции, только находясь в постоянном движении. Это движение крови обеспечивает сердце. Сердце можно рассматривать, как два полых мышечных органа – «левое» сердце и «правое» сердце, каждое из которых состоит из предсердия и желудочка. Лишенная кислорода кровь от органов и тканей организма поступает к правому сердцу и выбрасывается им к легким. В легких кровь насыщается кислородом и возвращается к левому сердцу и вновь поступает к органам. Таким образом, правое сердце перекачивает дезоксигенированную кровь, а левое – оксигенированную (рис. 1).
 Рис. 1. Схема системы кровообращения.Камеры сердца и большие сосуды; вид спереди; направление кровотока указано стрелками. |  Рис. 2. |
| Рис. 2.Схема взаимосвязи обеих половин сердца с большим и малым кругом кровообращения. |
Отделы сосудистой системы
Движение крови по сосудам легких от правого сердца к левому называется легочным кровообращением (малый круг). Кровообращение всех остальных органов (и отток крови от них) называется системным кровообращением (большой круг) (рис. 2).
Открытие замкнутой кровеносной системы принадлежит английскому врачу Уильяму Гарвею (1578-1657). В своей знаменитой работе «О движении сердца и крови у животных», опубликованной в 1628 году, он опроверг господствующую доктрину своего времени, принадлежавшую Галену (10-201), который считал, что кровь образуется из пищевых веществ в печени, притекает к сердцу по полой вене и затем по венам поступает к органам.
Систола и диастола
Нагнетательная функция сердца основана на чередовании расслабления (диастолы) и сокращения (систолы) желудочков. Во время диастолы желудочки заполняются кровью, а во время систолы они выбрасывают ее в крупные артерии (аорту и легочный ствол). У выхода из желудочков расположены полулунные клапаны, препятствующие обратному поступлению крови в сердце, перед тем как заполнить желудочки, кровь притекает по крупным венам (полым и легочным) в предсердия. Систола предсердий предшествует систоле желудочков, таким образом, предсердия являются как бы вспомогательными насосами, способствующие заполнению желудочков. Между предсердиями и желудочками находятся створчатые клапаны (трехстворчатый – в левом и двустворчатый или митральный – в правом сердце).
Артерии и вены
Эти два типа сосудов различаются по тому, в каком направлении течет по ним кровь, но не по составу самой крови. По венам кровь поступает к сердцу, а по артериям оттекает от него. В системном кровообращении оксигенированная кровь течет по артериям, а в легочном – по венам. Таким образом, когда кровь, насыщенную кислородом, называют артериальной, имеют в виду системное кровообращение.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ (ВОЛОКНА РАБОЧЕГО МИОКАРДА И ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ СЕРДЦА)
ПЕРЕВЯЗКИ СТАННИУСА
Значение отдельных частей проводящей системы в деятельности сердца выявлено различными методами. В частности, использовались перевязки (лигатуры) Станниуса.
Первая перевязка. Лигатура поводится под венозный синус лягушки и перетягивается на границе между венозным синусом и предсердиями. После этого сокращения сердца прекращаются, так как прекращается распространение возбуждения от СА-узла к АВ-узлу. Сам же венозный синус продолжает сокращаться в обычном режиме, так как импульсы, возникшие в СА-узле, распространяются по его стенкам.
Вторая перевязка. Лигатура накладывается на границе между предсердиями и желудочками. После этого желудочек начинает сокращаться, но в более медленном ритме, чем венозный синус и предсердия. Это связано с тем, что 2-я лигатура раздражает АВ-узел, в нем возникают импульсы, вызывающие сокращения желудочка.
Опыты с перевязками Станниуса доказывают, что импульсы, вызывающие сокращение сердца, формируются в синусном узле и оттуда распространяются на остальные части проводящей системы сердца.
ОТВЕДЕНИЯ ЭКГ
Вследствие положения сердца в грудной клетке под углом 40 градусов и своеобразной формы тела человека, электрические силовые линии, возникающие между возбужденными и невозбужденными участками сердца, распределяются по поверхности сердца не равномерно. По этой причине в зависимости от места приложения электродов форма ЭКГ и вольтаж ее зубцов будут различны. Для регистрации ЭКГ производят отведения от конечностей и поверхности грудной клетки.
Специальное расположение электродов называется отведением.
Регистрация электрокардиограммы производится в стандартных и грудных отведениях, а также в специальных (усиленных) отведениях от конечностей.
Электрическая ось сердца
Высота и направление зубцов электрокардиограммы зависят от направления ЭДС – электрической оси сердца, то есть направления равнодействующей токов, возникающих в отдельных мышечных волокнах. Направление электрической оси сердца в норме совпадает с направлением анатомической оси сердца. Так как распространение волны возбуждения проходит по довольно сложному пути, то и электрическая ось на протяжение сердечного цикла несколько раз меняет свое направление. ЭКГ представляет собой не что иное, как запись движений электрической оси: каждый зубец ЭКГ соответствует определенному положению электрической оси.
ВНЕШНИЕ ПРОЯВЛЕНИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА (ВЕРХУШЕЧНЫЙ ТОЛЧОК, ТОНЫ СЕРДЦА)
Верхушечный толчок. У худых людей верхушечный толчок легко можно пропальпировать или даже увидеть. Он проявляется кратковременным выбуханием (иногда втяжением) в левом пятом межреберье по срединноключичной линии. Нельзя, однако, считать, что этот толчок связан лишь с перемещениями верхушки: он возникает в результате сложного изменения формы, объема и пространственного расположения сердца в целом. Запись верхушечного толчка - апекс-кардиограмма - позволяет получить определенную информацию о временных соотношениях периодов цикла сокращения левого желудочка.
Тоны сердца
Аускультация позволяет выслушать два сердечных тона — так называемые I и II тоны, а в ряде случаев (особенно у детей) — III тон. При использовании фонокардиографии выявляются четыре тона.
Тоны сердца обусловлены появлением колебаний в области сердца с частотой 15—400 Гц. Они возникают в результате закрытия клапанов, а также в результате воздействия потоков крови на желудочки.
Считается, что 1-й тон (длительный глухой звук) возникает в результате закрытия атриовентрикулярных клапанов, главным образом, митрального, в меньшей степени — трикуспидального. Этот тон связан с тем, что в момент захлопывания АВ-клапанов сокращение желудочков резко тормозится заполняющей их несжимаемой кровью. В результате возникают колебания стенок желудочков и клапанов, передающиеся на грудную клетку. В определенной степени 1-й тон возникает и в результате открытия полулунных клапанов и растяжения кровью аорты и легочной артерии. В целом, этот тон возникает в момент систолы желудочков, поэтому он получил название систолический. Его лучше выслушивать на верхушке сердца в 5-м межреберье слева по среднеключичной линии (митральный клапан) или у основания мечевидного отростка (трикуспидальный или трехстворчатый клапан).
II тон (короткий звонкий звук) в основном связан с ударом створок полулунных клапанов друг о друга (вначале закрывается аортальный и чуть позже — пульмональный клапаны). Колебания этих створок передаются на столбы крови в крупных сосудах, и поэтому второй тон лучше выслушивается на некотором расстоянии от сердца по ходу тока крови. Аортальный компонент лучше выслушивается во 2-м межреберье справа от грудины, а пульмональный — во 2-м межреберье слева от грудины. Этот тон называют диастолическим, так как он, в отличие от I тона, возникает в диастолу.
Оба тона — I и II — принято классифицировать как облигатные клапанные тоны, т. к. они выслушиваются постоянно.
III и IV тоны называют факультативными мышечными тонами, т. е. они не всегда выявляются (даже при ФКГ) и обусловлены реакцией желудочка (в основном, левого).
Когда в начальной стадии периода наполнения кровь устремляется в желудочки, возникает III тон.Этот тон обычно слышен лишь у детей, так как у них звуки лучше проводятся к поверхности тела.
Иногда в интервале между концом Р- и началом Q-зубца можно зарегистрировать IV тон,обусловленный сокращением предсердий. Этот тон не выслушивается при обычной аускультации.
ФОНОКАРДИОГРАФИЯ
Фонокардиография. При помощи специальных микрофонов, которые прикладываются в точки, где лучше прослушиваются соответствующие тоны, и регистрирующей аппаратуры, которая преобразует сигнал в электрический можно записать отдельные колебания, из которых состоят тоны сердца. Такая запись называется фонокардиограммой, она позволяет не только осуществлять постоянную регистрацию тонов, но и исследовать временные соотношения между этими тонами и другими процессами, происходящими во время сердечного цикла. Применение частотных фильтров дает возможность более четко выделить отдельные компоненты каждого тона и исследовать патологические звуковые явления.
 | Рис. 23.Тоны сердца I тон на ФКГ представлен 8 зубцами (обычно выражены 4—5 зубцов). Они достаточно большие по амплитуде. Начало I тона соответствует второй половине комплекса QRS на ЭКГ. II тон представлен 2—3 зубцами, первый из которых — самый высокий по амплитуде на ФКГ. Начало II тона совпадает с концом зубца Т на ЭКГ. III и IV тоны — это низкоамплитудные колебания (1-2 осцилляции). |
Первый тон.Существуют три основных компонента этого тона. Первый из них - это медленная низкоамплитудная волна, обусловленная изменением формы левого желудочка в начале периода изоволюметрического сокращения. Затем следует более значительная волна, возникающая в связи с резким нарастанием внутрижелудочкового давления. Третий компонент первого тона состоит из двух волн: первая из них совпадает с началом периода изгнания, вторая приходится на раннюю стадию этого периода.
Второй тон.Начало второго тона знаменует конец периода изгнания и обычно совпадает с концом Т-зубца ЭКГ. Иногда второй тон бывает расщеплен: первый компонент в этом случае обусловлен закрытием аортального клапана, а второй совпадает с закрытием легочного клапана.
ОСНОВНЫЕ ОБЪЕМЫ КРОВИ
Кровообращение обеспечивает все процессы в организме человека. Основой кровообращения является сердечная деятельность.
Функция сердца – резервуарная и нагнетательная: в период диастолы в нем накапливается очередная порция крови, а во время систолы часть этой крови выбрасывается в большой (аорту) или малый (легочную артерию) круги кровообращения. За 1 минуту у взрослого человека выбрасывается из каждого желудочка в среднем 4,5-5,0 литров крови. Этот показатель носит название минутного объема кровообращения или минутный объем крови (МОК).
В расчете на площадь поверхности тела за 1 минуту сердце взрослого человека выбрасывает в каждый круг около 3 л/м2 крови (МОК/1,76 м2). Этот показатель получил название сердечный индекс.
В среднем за 70 лет жизни сердце совершает около 2600 млн сокращений, перекачивая около 155 млн л. крови.
За весь период диастолы предсердия и желудочки наполняются кровью. Максимальный объем крови перед началом систолы желудочков составляет 140-180 мл крови. Этот объем получил название «конечно-диастолический».Он характеризует максимальные возможности сердца как насоса.
В период систолы из желудочков выбрасывается порция крови по 60-80 мл. Этот объем получил название «систолический объем».Чем он больше и чем чаще происходят сокращения сердца, тем выше производительность сердца как насоса. Например, если систолический объем – 70 мл, а ЧСС (число сердечных сокращений) за 1 минуту равно 70, то МОК – 4900 мл.
После изгнания крови в желудочке остается примерно 70 мл крови (или около 140 – 70 = 70). Этот объем получил название «конечно-систолический объем».Он всегда имеется, так как сердце не способно выбросить всю содержащуюся в желудочке кровь. Конечно-систолический объем характеризует способность сердца увеличить свою производительность. При повышении сократимости сердца, например, под влиянием симпатической иннервации возрастает систолический объем. Поэтому конечно-систолический объем принято делить на два отдельных объема: остаточный объем и резервный. Остаточный объем – это тот объем, который остается в сердце даже после мощного сокращения. Резервный объем – это тот объем крови, который может выбрасываться из желудочка при усиленной его работе, в дополнение к систолическому объему в условиях покоя.
СО - это характеристика производительности сердца. Для нормирования этого показателя его рассчитывают на площадь тела: СО/1,76 м2. Такой показатель называется ударным индексом.В норме он равен примерно 41 мл/м2 у взрослого человека. Систолический объем у новорожденного составляет примерно 3-4 мл. С учетом того, что ЧСС у новорожденных 140 уд/мин, в среднем МОК новорожденного равен 500 мл.
Таблица 1.Основные объемы крови
| Объемы | Норма для взрослого | Норма для новорож |
| 1. Минутный объем кровообращения (МОК) | 4,5-5,0 л/мин | 500 мл/мин |
| 2. Сердечный индекс – МОК/1,76 м2 | 3 л/мин | - |
| 3. Конечно-диастолический (остаточный + резервный + систолический объемы) | 140-180 мл | - |
| 4. Систолический объем – ударный индекс – сердечный выброс | 60-80 мл за систолу | 3-4 мл за систолу |
| 5. Конечно-систолический (остаточный + резервный) | 70 мл | - |
| 6. Ударный индекс – СО/1,76 м2 | 41 мл/м2 | - |
| 7. Индекс кровообращения – МОК/70 кг | 70 мл/кг | 140 мл/кг |
ВНУТРИСЕРДЕЧНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
1. Внутриклеточная регуляция
Миокард состоит из отдельных клеток-миоцитов, которые соединены между собой вставочными дисками. В каждой клетке действует свой механизм регуляции синтеза белков, обеспечивающих сохранение структуры и функций клетки. Скорость синтеза белков регулируется собственными ауторегуляторными механизмами.
Например, при увеличении нагрузки на сердце возникает усиление синтеза сократительных белков миокарда. Появляется физиологическая гипертрофия миокарда (например, у спортсменов).
2. Регуляция межклеточных взаимодействий
Функцию межклеточных взаимодействий выполняют вставочные диски (нексусы), которые:
а) соединяют миофибриллы клеток;
б) осуществляют через мембрану клеток миоцита транспорт необходимых веществ;
в) нексусы проводят возбуждение с клетки на клетку;
3. Нервные механизмы – внутрисердечные периферические рефлексы
В сердце обнаружены периферические рефлексы, дуга которых замыкается не в ЦНС, а в ганглиях миокарда, т.е. существует внутриорганная нервная система, организованная по рефлекторному принципу. Она включает афферентные, вставочные и эфферентные нейроны. Эти нейроны, соединяясь при помощи синапсов, образуют внутрисердечные рефлекторные дуги. Периферические рефлексы выполняют защитную функцию. Например, переполнение камер сердца кровью вызывает снижение силы сокращений миокарда посредством внутрисердечных периферических рефлексов. Для этого во время систолы сердце выбрасывает в артерии меньшее, чем в норме, количество содержащейся в желудочках крови. Такая задержка крови в полостях сердца повышает в них диастолическое давление, что вызывает снижение притока венозной крови к сердцу.
Опасно для организма и уменьшение сердечного выброса, что приводит к падению АД. Недостаточное наполнение камер сердца кровью вызывает усиление сокращений миокарда посредством внутрисердечных периферических рефлексов. При этом желудочки выбрасывают в момент систолы большее, чем в норме содержащееся в них количество крови. К моменту расслабления желудочков они содержат меньшее, чем в норме количество крови, что способствует усилению притока венозной крови к сердцу.
ОТДЕЛЫ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Выделяют 9 отделов:
1. Генератор давления и расхода крови: сердце, подающее кровь в аорту и легочную артерию во время систолы.
2. Амортизирующие сосуды или сосуды высокого давления – это аорта и крупные артериальные сосуды, в которых поддерживается высокий уровень кровяного давления. Амортизация заключена в сглаживании систолических волн кровотока при выбросе крови из желудочков.
3. Резистивные сосуды или сосуды стабилизаторы давления – это мелкие артерии и артериолы, которые путем сопротивления кровотоку и во взаимоотношении с сердечным выбросом поддерживают оптимальный для системы уровень давления. Они обладают малым просветом и толстыми стенками с развитой гладкой мускулатурой и способны оказывать наибольшее сопротивление кровотоку. Они регулируют объемную скорость кровотока и перераспределение сердечного выброса по разным органам.
4. Сосуды сфинктеры или перераспределители капиллярного кровотока. От сужения или расширения сфинктеров – последних отделов прекапиллярных артериол зависит число функционирующих капилляров. Сокращение сфинктеров прерывает кровоток в капилляре, а при расслаблении – дают возможность возобновиться кровотоку. Например, в состоянии покоя функционирует только 25% всех капилляров. Остальные закрыты сфинктерами.
5. Обменные сосуды – это капилляры и частично посткапиллярные участки венул, функция которых состоит в обеспечении обмена между кровью и тканями путем диффузии и фильтрации. Капилляры не способны сокращаться. Диаметр их изменяется пассивно в зависимости от колебаний давления.
6. Аккумулирующие сосуды или емкостные – это венулы и мелкие вены. У них высокая растяжимость стенок. Они выполняют роль депо крови (накопление) путем активного или пассивного изменения просвета (с возможностью ее последующего использования) или к экстренному выбросу ее в циркуляцию.
7. Сосуды возврата крови – крупные вены и полые вены. Через них обеспечивается подача крови к сердцу.
8. Шунтирующие сосуды – это различного типа анастомозы, соединяющие между собой артериолы и венулы, которые помогают быстрому переходу крови из артериальной системы в венозную минуя капиллярное русло. Это необходимо для быстрого снижения артериального давления.
9. Резорбтивные сосуды – это лимфатическая система, в которой главная функция лимфатических капилляров состоит в резорбции (всасывании) из тканей белков и жидкости, а лимфатических сосудов – в транспортировке резорбированного материала обратно в кровь.
Свойства пульса
1. Частота (нормальный или частый пульс).У детей пульс чаще, чем у взрослых. У спортсменов замедлен. Ускорение пульса при эмоциональном возбуждении и физической работе до 200 в минуту.
2. Ритм (ритмичный или аритмичный). Частота пульса может колебаться в соответствии с ритмом дыхания: при вдохе она возрастает, при выдохе – уменьшается.
3. Высота (высокий или низкий пульс).Амплитуда пульса зависит от величины ударного объема и объемной скорости кровотока в диастоле, а также от эластичности амортизирующих сосудов. При одинаковом ударном объеме амплитуда пульса тем меньше, чем больше эластичность сосудов и наоборот.
4. Скорость (скорый или медленный пульс)зависит от скорости изменения давления. При одинаковой ЧСС быстрые изменения давления сопровождаются высоким пульсом, а менее быстрые – низким.
5. Напряжение (твердый или мягкий пульс)зависит от среднего давления, т.к. эту характеристику пульса определяют по величине усилия, которое необходимо приложить для того, чтобы пульс в дистальном (расположенном ниже точки пережатия) участке сосуда исчез. По напряжению пульса можно судить о систолическом давлении.
Венозное давление
Давление в венах резко падает после прохождения крови через капиллярное русло, так что кровь в венах находится под очень низким давлением. Стенки вен содержат мало мышечных волокон и легко растяжимы. Поэтому объем крови в венах очень легко увеличивается. Например, при повышении давления всего на несколько мл объем крови в венах увеличивается в 2-3 раза. Повышение давления на 10 мм рт. ст. увеличит вместимость венозной системы в 6 раз.
В венулах давление падает быстро от 15-20 мм рт. ст. в посткапиллярах до 12-15 мм рт. ст. в мелких венах. Давление в крупных венах вне грудной клетки 5-9 мм рт. ст., а в области впадения вен в правое предсердие – 2-4 мм рт. ст. В венах, расположенных вблизи грудной полости давление зависит от фазы дыхания. Во время вдоха понижается, т.е. становится ниже атмосферного – отрицательным. При выдохе грудная клетка уменьшается и давление повышается на 2-5 мм рт. ст.
ТАБЛИЦА 11.Среднее венозное давление
| № | Название сосуда | Венозное давление в мм рт.ст. |
| 1. | Посткапилляры (венозный конец капилляра) | 15-20 |
| 2. | Венулы | 12-15 |
| 3. | Вены среднего калибра | 5-8 |
| 4. | Полые вены | 1-4 |
Давление в правом предсердии, где заканчивается большой круг кровообращения называется центральным венозным давлением (ЦВД).Уровень ЦВД влияет на величину венозного возврата крови к сердцу. При понижении ЦВД от 0 до – 4 мм рт. ст. приток венозной крови возрастает на 20-30%, повышение ЦВД от 0 до + 1 мм рт. ст. уменьшает венозный возврат на 14%. ЦВД выражается в мм водного столба. У здоровых людей ЦВД в условиях мышечного покоя составляет 40-120 мм водного столба, вечером оно на 10-30 мм водного ст. выше, чем утром.
Венный пульс
Венным пульсом называются колебания давления и объема крови в венах, расположенных около сердца.
Эти колебания обусловлены изменениями давления в правом предсердии, при систоле которого давление внутри вен повышается и происходят колебания их стенок. Запись венного пульса – флебограмма.
 | Рис. 34.Одновременная запись ЭКГ (А) и пульсации яремной вены (Б). Венный пульс у человека записывается при горизонтальном положении. При этом регистрируются некоторые характерные волны. Первая положительная волна, или а-волна, связана с сокращением предсердий. Через небольшой промежуток времени следует вторая положительная с-волна,обусловленная выпячиванием трехстворчатого клапана в правое предсердие во время изометрического сокращения желудочка. |
Затем наблюдается падение (х), связанное со смещением плоскости клапанов к верхушке во время периода изгнания. При расслаблении правого желудочка предсердно-желудочковые клапаны сначала остаются закрытыми и поэтому давление в венах относительно быстро возрастает, затем, когда клапаны открываются и кровь устремляется в желудочек, давление падает. В результате такой последовательности появляется третья положительная волна (v-волна), за которой следует углубление (у). В дальнейшем, по мере наполнения желудочка, давление вновь медленно повышается до новой а-волны.
Обмен путем диффузии
Двусторонняя диффузия происходит за счет наличия градиента концентрации (или градиента напряжения) — вещества идут через капиллярную стенку по градиенту концентрации. Например, кислород поступает к тканям, а углекислый газ поступает в капилляры. Скорость диффузии огромна — за 1 мин. через все капилляры диффундирует около 60 л, а за сутки 85 000 л. Пока кровь проходит через капилляр, может произойти 40-кратный обмен между кровью и тканями. При этом число молекул. Переходящих из капилляра ив капилляр, примерно одинаково, и поэтому объем плазмы и межклеточной жидкости практически не изменяется.
2-й важный механизм — это фильтрация жидкой части крови вместе с растворенными в ней веществами и обратная реабсорбция жидкости. В среднем, из капилляров каждую минуту выходит – фильтруетсяоколо 14 мл или около 20 л за сутки жидкости. Вышедшая на артериальном конце капилляра жидкость дренирует межклеточное пространство, очищая его от метаболитов и ненужных частиц. На венозном конце капилляра большая часть жидкости вместе с метаболитами вновь поступает – реабсорбируетсявкапилляр и затем переносится в венозное русло. В среднем, возвращается около 18 л. Остальная часть — 2л — идет на образование лимфы. Это своеобразный дренаж тканей, благодаря которому крупные частицы, не способные пройти через стенку капилляра, проходят по лимфатической системе, в том числе через лимфатические узлы, где подвергаются разрушению. В конечном итоге лимфа через грудной и шейный лимфатические протоки возвращается в венозное русло.
Силы, которые определяют интенсивность процесса фильтрации и реабсорбции, это:
1. Гидростатическое давление крови;
2. Гидростатическое давление межклеточной жидкости;
3. Онкотическое давление плазмы;
4. Онкотическое давление межклеточной жидкости.
 | Рис. 37. Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством в скелетной мышце. Ргк - гидростатическое давление в капилляре; Ргт-гидростатическое давление тканевой жидкости; Рок и Рот - онкотическое давление в капилляре и тканевой жидкости соответственно; Рэфф - эффективное трансмуральное фильтрационное давление; Р0- суммарное онкотическое давление. Для упрощения схемы принято, что Рок и Рот одинаковы на всем протяжении капилляров. Целые числа на верхнем рисунке указывают, насколько возрастает средняя концентрация белков от артериального конца капилляра к венозному, а дроби отражают относительный объем тканевой жидкости, который в норме реабсорбируется в капиллярах и удаляется по лимфатическим сосудам. |
На артериальном конце капилляра большого круга кровообращения величина гидростатического давления, которая способствует фильтрации, составляет 30—35 мм рт. ст., или в среднем 32,5 мм рт. ст. Гидростатическое давление межклеточной жидкости или тканевой жидкости составляет около 3—0 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы равно 25 мм рт. ст., а онкотическое давление межклеточной жидкости (тканевой жидкости) составляет 4,5 мм рт. ст.
Итак, способствуют фильтрации — гидростатическое давление плазмы (32,5 мм) и онкотическое давление тканей (4,5 мм рт. ст.): 32,5 + 4,5 = 37 мм рт. ст.
Препятствуют фильтрации (способствуют реабсорбции)— онкотическое давление плазмы (25 мм рт. ст.) и гидростатическое давление ткани (межклеточной жидкости) — 3 мм рт. ст.: 25 + 3 = 28 мм рт. ст.
Таким образом, 37 мм рт. ст. — 28 мм рт. ст. = 9 мм рт. ст. Эта сила является результирующей, и она способствует процессу фильтрации.
Ясно, что рост уровня гидростатического давления, т. е. давления на артериальном конце капилляра и/или снижение онкотического давления плазмы (например, при гипопротеинемии) будет способствовать росту объема фильтрации, а противоположные процессы, наоборот, препятствовать этому. В почках, где давление на артериальном конце капилляра достигает 70 мм рт. ст., объем фильтрации достигает огромных значений — около 120 мл/мин или 180 л/сутки. В капиллярах малого круга кровообращения давление в капиллярах низкое — до 5 мм рт. ст., поэтому процесс фильтрации в норме здесь отсутствует. При гипертензии малого круга кровообращения (т. е. при резком повышении давления — выше 30 мм рт. ст.) возникает вероятность фильтрации, что грозит развитием отека легкого — одного из самых опасных состояний для человека, нарушающих транспорт газов в легких.
На венозном конце капилляра в большом круге кровообращения давление составляет 10—17 мм рт. ст. (возьмем для расчета 17 мм рт. ст.) В этом случае:
фильтрационное давление — 17 мм рт. ст. + 4,5 мм рт. ст. = 21,5 мм рт. ст.;
реабсорбционное давление — 25 + 3 = 28 мм рт. ст.
Результирующая сила минус 6,5 мм рт. ст., она вызывает процесс реабсорбции — обратного входа воды и растворенных в ней веществ в венозную часть капилляра.
Из представленных данных видно, что фильтрационное давление на артериальном конце выше (9 мм рт. ст.), чем реабсорбционное давление на венозном конце капилляра (6,5 мм рт. ст.). Это объясняет причину того, что объем фильтрации выше, чем объем реабсорбции (20 л против 18 л за сутки).
Итак, процессы фильтрации и реабсорбции, совершаемые в соответствии с законами физики и химии, играют важную роль в процессах дренажа тканей. При нарушении нормальных взаимоотношений (гидростатического или онкотического давлений) могут возникнуть опасные для жизни состояния, связанные с чрезмерным выходом жидкости из крови.
Функции лимфы
1. Лимфа возвращает белки, электролиты и воду из межклеточного пространства в кровяное русло. За сутки в составе лимфы в кровоток возвращается 100 г белка.
2. Через лимфатическую систему переносятся продукты, всасывающиеся из ЖК тракта – в основном жиры.
3. По системе лимфатических сосудов поступают некоторые крупномолекулярные ферменты (гистаминаза, липаза).
4. Лимфа удаляет эритроциты, оставшиеся в тканях после кровотечения, различные бактерии, попавшие в ткани.
5. Лимфатическая система продуцирует и переносит лимфоциты и другие факторы иммунитета.
6. При возникновении инфекции в каких-либо частях тела лимфатичекие узлы воспаляются в результате задержки в них бактерий и токсинов. Это обеспечивается за счет синусов лимфатических узлов, которые содержат фильтрационную систему, которая позволяет практически стерилизовать поступающую в лимфоузлы инфицированную кровь
КОРОНАРНЫЙ КРОВОТОК
 |
| Рис. 48. Коронарные сосуды сердца Слева – кривая, показывающая изменения на протяжении сердечного цикла: 1-ЭКГ, 2-давление в дуге аорты, 3-давление в огибающей ветви левой коронарной артерии, 4-интрамуральное давление, 5-скорости кровотока в коронарной артерии. Справа – изменения давления в левой и правой коронарных артериях – при систоле и диастоле. |
Особенностью коронарного кровотока (главным образом, кровотока левого желудочка) является его импульсность, периодичность: в момент систолы кровоток по артериям прекращается, а по венам кровь выталкивается. Таким образом, в основном, миокард (левый желудочек) до 85% крови получает в период диастолы. Поэтому, чем длительнее диастолический период (или — чем короче систола, а точнее — чем меньше систолический показатель), тем лучше кровоснабжение миокардиальных клеток.
В среднем, в условиях покоя на 100 г массы сердца приходится 50—90 мл крови в 1 минуту, а с учетом, что средняя масса сердца составляет 300 г — в условиях покоя сердце получает около 200—250 мл крови, т. е. около 4—6% от минутного объема крови (от 4,5— 5 л/мин). В условиях физической нагрузки, когда потребность в кровотоке резко возрастает (МОК достигает 25 л), значительно возрастает коронарный кровоток — он становится равным 3—4 л/мин. Это означает, что в состоянии покоя интенсивность коронарного кровотока далека от максимально возможной, т. е. имеются механизмы, ограничивающие емкость коронарного русла в условиях покоя.
Сердечная мышца является самым большим потребителем кислорода (в расчете на 1 г массы): в условиях покоя 300 г массы сердца поглощают около 30 мл кислорода за 1 мин. (а всего за 1 минуту человеку требуется на все нужды организма в условиях покоя около 250—300 мл кислорода). Сердце очень хорошо поглощает кислород из крови. Если в других тканях артериовенозная разница составляет в среднем 80 мл/л крови (в артериальной крови — 200 мл кислорода на 1 л крови, в венозной — 120 мл кислорода на 1 л крови, разница — 80 мл), то в сердце она достигает 120—Л 50 мл/л крови, т. е. каждый литр крови отдает не 80 мл, а 120—150 мл кислорода.
Важной особенностью коронарных сосудов является способность гладкомышечных клеток внутреннего слоя сосудов продуцировать эластин. При чрезмерной продукции эластина возникает вероятность образования атеросклеротических бляшек, нарушающих нормальный кровоток по коронарным сосудам. В среднем слое стенки сосуда имеют другой тип недифференцированных гладкомышечных клеток, которые вырабатывают кейлоны. Кейлоны — это специфические вещества, блокирующие (тормозящие) продукцию эластина.
Таким образом, в норме выработка кейлонов препятствует образованию атеросклеротических бляшек. Когда продукция кейлонов нарушена, то это вызывает усиленное образование эластина и тем самым — атеросклеротический процесс, мешающий нормальному кровотоку.
Установлено, что снижение коронарного кровотока приводит к уменьшению сократимости миокарда: когда кровоток уменьшается на 50% от нормы, сократимость миокарда тоже снижается на 50%. При падении артериального давления ниже 50—20 мм рт. ст. кровоток по коронарным сосудам резко прекращается (давление нулевого кровотока).
В регуляции коронарного кровотока принимают участие местные, гуморальные и рефлекторные механизмы. Считается, что коронарный кровоток не принимает участия в регуляции системного кровотока, т. е. он относительно независим от системного кровотока. Ведущим механизмом регуляции является местный механизм, который в основном представлен метаболическим звеном.
При физической нагрузке повышается тонус симпатической нервной системы: это вызывает на первых секундах работы небольшой спазм сосудов сердца и одновременно повышает уровень экстракции кислорода из крови — способность сердечной мышцы извлекать кислород под влиянием симпатической системы возрастает еще больше!
Показано, что при отрицательных эмоциях, когда происходит сильное возбуждение симпатической нервной системы, наблюдается резкий спазм коронарных сосудов. Однако это явление почти отсутствует, если эмоциональная реакция протекает на фоне мышечной активности. Вот почему чрезвычайно важно, чтобы после появления у человека отрицательных эмоций (ярость, гнев) возникала мышечная активность, которая снимала бы вероятность коронарного спазма. Нами установлено, что эндогенный сенсибилизатор β-адрено-рецепторов во много раз повышает способность адреналина релаксировать гладкие мышцы коронарных артерий.
МОЗГОВОЙ КРОВОТОК
Подача крови в головной мозг идет по 4 магистральным сосудам: 2 внутренние сонные артерии и 2 позвоночные артерии, а отток крови от мозга идет по 2 основным сосудам —-яремным венам. Магистральные артерии на основании черепа образуют анастомоз — вил-лизиев круг, откуда отходят артерии, снабжающие кровью ткани головного мозга.
Капиллярная сеть достаточно плотная. Плотность ее в разных структурах мозга различна.