Тема: Белая и бурая жировая ткань. Липолиз и липогенез.

Жировая ткань - белая и бурая: особенности химического состава, обмена белков, жиров, углеводов, энергетического метаболизма.

Жировая ткань – это разновидность соединительной ткани, составляет 15-20% веса мужчин и 20-25% веса женщин. Как и любая ткань, она состоит из клеток (адипоциты, макрофаги, тучные клетки и т.д.) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество в жировой ткани представлено небольшим количеством волокон (коллагена и эластина) и основного вещества (гликозаминогликаны, протеоликаны).

Жировая ткань делиться на белую и бурую:

	Белая жировая ткань	Бурая жировая ткань
Количество	Много	Мало у взрослого человека, много у новорожденного
Локализация	Есть везде. Основные жировые отложения имеются под кожей (в подкожножировой клетчатке), и вокруг внутренних органов, преимущественно в области живота (висцеральный жир). Толщина жирового слоя на животе может достигать 15-20 см (откладывается под кожей и в сальнике). Значительные жировые отложения имеются в забрюшинном пространстве, где располагаются почки, поджелудочная железа, аорта и другие органы.	В чистом виде: около почек и щитовидной железы. Смешанная жировая ткань: между лопатками, на грудной клетке и плечах.
Кровоснабжение	Слабое	Очень хорошее
Цвет	Бело-желтоватый	Бурый
Строение адипоцитов	В цитоплазме имеется одна большая капля жира, ядро сплющено, вместе с органеллами оттеснено к периферии	В цитоплазме много мелких капелек жира, ядро и органеллы расположены в центре клетки, имеется много митохондрий и цитохромов.
		1. Жировой пузырек 2. Ядро клетки 3. Митохондрии 4. Оболочка клетки
Функция	1.Синтез липидов из углеводов 2.запасающая (95% ТГ в жировой ткани, 5% - во внутренних органах и костях); 3. теплоизоляционная; 4. механическая защита органов и тканей; 5. эндокринная (секреция: лептина, эстрогенов, ангиотензиногена, адипонектина, резистина, интерлейкина-6, ФНО-α); 6.Антибактериальная защита (комплементарные факторы: адипсин, комплемент С3, фактор В) 7.Регуляция воспаления (α1-кислый гликопротеин, гаптоглобин) 8.Накопление витаминов А, Д, Е 9.пассивное обезвреживание (депонирование) токсичных веществ 10. Участие в водном обмене Обеспечивает поддержание гомеостаза.	термогенез

Развитие жировой ткани

Жировая ткань развивается из мезенхимы с 30 недели эмбрионального развития. Мезенхимальная клетка превращается в липобласт, который в свою очередь, превращается в зрелую жировую клетку — адипоцит. Существует два периода активного увеличения количества адипоцитов: (1) период эмбрионального развития и (2) период полового созревания. В другие периоды жизни человека обычно размножения клеток-предшественников не происходит. Накопление жира идет только путем увеличения размеров уже существующих жировых клеток. Если количество жира в клетке достигает критической массы, клетки-предшественники получают сигнал, и начинают размножаться, давая рост новым жировым клеткам. У худого взрослого человека имеется около 35 миллиардов жировых клеток, у человека с выраженным ожирением до 125 миллиардов, то есть в 4 раза больше. Вновь образованные жировые клетки обратному развитию не подлежат, и сохраняются на всю жизнь. Если человек худеет, то они лишь уменьшаются в размерах.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ БЕЛОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ

Жировая ткань содержит 65-85% ТГ, 22% воды, 5,8% белка, 15 ммоль/кг калия. Из жирных кислот 42—51% приходится на олеиновую, 22—31% - на пальмитиновую, 5—14% - на пальмитоолеиновую, 3—5 % - на миристиновую, 1—5 % - на линолевую кислоты.

Состав жировой ткани зависит от области тела, глубины слоя; он может также несколько отличаться у отдельных индивидуумов. Особенно подвергается изменениям содержание воды и белка. Чем глубже под поверхностью кожи жир расположен, тем больше он содержит насыщенных кислот. У новорожденных насыщенные жиры во всех слоях содержатся в одинаковом количестве.

ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА БЕЛОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ

Энергетический обмен низкий, преимущественно анаэробный, ткань потребляет мало кислорода. Энергия АТФ в основном тратится на транспорт жирных кислот через клеточные мембраны (с участием карнитина).

Белковый обмен низкий, белки синтезируются адипоцитами преимущественно для собственных нужд. На экспорт в жировой ткани синтезируются лептин, белки острой фазы воспаления (α1-кислый гликопротеин, гаптоглобин), компоненты системы комплимента (адипсин, комплемент С3, фактор В), интерлейкины.

Углеводный обмен. Невысокий, преобладает катаболизм. Углеводный обмен в жировой ткани тесно связан с липидным.

Липидный обмен

Жировая ткань стоит на 2 месте по обмену липидов после печени. Здесь происходят реакции липолиза и липогенеза.

Липогенез. В жировой ткани синтез липидов идет в абсорбтивный период по глицерофосфатному пути. Процесс стимулируется инсулином.

Этапы липогенеза:

1. Под действием инсулина на рибосомах стимулируется синтез ЛПЛ.

2. ЛПЛ выходит из адипоцита и фиксируется на поверхности стенки капилляра с помощью гепарансульфата.

3. ЛПЛ гидролизует ТГ в составе липопротеинов

4. Образовавшийся глицерин уноситься кровью в печень.

5. Жирные кислоты из крови транспортируются в адипоцит.

6. Кроме поступающих из вне экзогенных жирных кислот, в адипоците синтезируются жирные кислоты из глюкозы. Процесс стимулируется инсулином.

7. Жирные кислоты в адипоците под действием Ацил-КоА синтетазы превращаются в Ацил-КоА.

7. Глюкоза поступает в адипоцит с участием ГЛЮТ-4 (активатор инсулин).

8. В адипоците глюкоза вступает в гликолиз с образованием ФДА (активатор инсулин).

9. В цитоплазме ФДА восстанавливается глицерол-ф ДГ до глицерофосфата:

Так как в жировой ткани нет глицерокиназы, глицерофосфат образуется только из глюкозы (не может из глицерина).

10. В митохондриях глицерофосфат под действием глицеролфосфат ацилтрансферазы превращается в лизофосфатид:

11. В митохондриях лизофосфатид под действием лизофосфатид ацилтрансферазы превращается в фосфатид:

11. Фосфатид под действием фосфотидат фосфогидролазы превращается в 1,2-ДГ:

12. 1,2-ДГ под действием ацилтрансферазы превращается в ТГ:

13. Молекулы ТГ объединяются в крупные жировые капли.

2. Липолиз. Липолиз в жировой ткани активируется при дефиците глюкозы в крови (постабсорбционный период, голодание, физическая нагрузка). Процесс стимулируется глюкагоном, адреналином, в меньшей степени СТГ и глюкокортикоидами.

В результате липолиза концентрация свободных жирных кислот в крови возрастает в 2 раза.

ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА БУРОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ

Энергетический обмен. Ткань потребляет много кислорода, активно окисляет глюкозу и жирные кислоты. Энергетический обмен высокий. При этом, АТФ образуется только в реакциях субстратного фосфорилирования (2 реакции гликолиза, 1 реакции ЦТК). Причина - разобщение в митохондриях белком термогенином (РБ-1) процессов окисления и фосфорилирования, низкая активность АТФ синтетазы, отсутствие дыхательного контроля со стороны АДФ. В бурой жировой ткани вся образующаяся при окислении энергия рассеивается в виде тепла (термогенез).

Термогенез в бурой жировая ткань активируется при переохлаждении СНС, а также при излишке липидов в крови, под действием лептина. Благодаря этому повышается температура тела и снижается концентрация липидов в крови. Отсутствие бурой жировой ткани у взрослых людей является причиной 10% всех случаев ожирения.

ЛЕКЦИЯ № 14