Продолжительность межэстрального периода у собак некоторых пород
(Sokolowski J. Н., 1977)
| Порода | Масса тела, кг | Продолжительность межэстрального периода, сут | Среднее число межэстральных периодов в год |
| Той-пудель | 1,5 | ||
| Пекинес | 1,6 | ||
| Бостон-терьер | 1,5 | ||
| Кокер-спаниель | |||
| Бигль | 1,5 | ||
| Бассетхаунд | |||
| Немецкая овчарка | 2,4 |
Беременность не оказывает существенного влияния на продолжительность межэстрального периода: у самок породы бигль его продолжительность при наступлении беременности в среднем составляет 245,1 дня, при ее отсутствии – 235,8 дня (Sokolowski J. Н., 1977).
Половой цикл собак уникален, он по многим признакам отличается от цикла сельскохозяйственных и лабораторных животных.
Наступлению половой охоты у собак предшествуют геморрагические выделения, которые возникают в результате диапедеза (просачивания клеток крови через стенку кровеносного сосуда). Яйцеклетка овулирует в начале половой охоты незрелой (на стадии ооцита первого порядка) и способность к оплодотворению приобретает через 2...3 дня после попадания в яйцевод. Функционально активное желтое тело образуется к моменту окончания половой охоты. У большинства животных других видов желтое тело формируется в конце половой охоты или после ее окончания, и этот период принято выделять в самостоятельную стадию полового цикла (метэструс, или стадию торможения). После регрессии желтого тела полового цикла и беременности наступает анэструс (период полового покоя).
Видимо, логично делить межэстральный период собак на следующие четыре стадии: проэструс, эструс, диэструс и анэструс. Стадию метэструса у собак следует рассматривать как постовуляционную фазу эструса. Бессмысленно ее выделять в самостоятельную стадию, поскольку период овуляции и образования желтого тела у собак не удается диагностировать клиническими методами и он представляет для исследователей только академический интерес. Благодаря делению межэстрального периода на проэструс, эструс, диэструс и анэструс можно избежать путаницы в научной терминологии и обозначить соответствующие стадии полового цикла у животных разных видов одними и теми же терминами.
Обзор терминов и критериев начала и окончания стадий полового цикла и анэструса приведен в таблице 4.
4. Терминология и критерии начала и окончания стадий полового цикла и периода
полового покоя у собак по данным разных авторов
Примечание: а – время овуляции; б – время окончания половой охоты; в – время окончания функционирования желтого тела полового цикла; г – время завершения регенерации эндометрия.
Проэструс – стадия подготовки половых органов и всего организма самки к половому акту, продолжительность которой составляет в среднем 9 (2...16) дней. Проэструс у собак хорошо выражен, его легко диагностировать по признакам течки и полового возбуждения.
ФСГ стимулирует развитие преовуляторных фолликулов. Прогестагенная активность яичников находится на самом низком уровне. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови ниже 1х10–9 г/мл. Эстрогенная активность яичников по мере развития преовуляторных фолликулов возрастает. Максимальную концентрацию эстрогенов (преовуляторный пик 17β–эстрадиола) в плазме периферической крови регистрируют в конце проэструса или в начале эструса. Эстрогенные гормоны, воздействуя на ЦНС и половые органы, обусловливают развитие признаков течки и полового возбуждения.
Течка – процесс выделения слизи из половых органов самки. У собак течка характеризуется следующими признаками: половая петля (вульва) увеличена в размере, набухшая; слизистые оболочки влагалища и его преддверия гиперемированы и отечны; сократительная активность матки повышена. Все слои стенки матки утолщены и обильно кровоснабжены. Шейка матки расслаблена, цервикальный канал раскрыт. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к диапедезу клеток крови в просвет матки и появлению геморрагических выделений, которые к концу проэструса становятся более светлыми и менее обильными.
Существенные изменения претерпевает эпителий влагалища и его преддверия. Толщина эпителиального слоя резко возрастает, поверхностные эпителиальные клетки ороговевают. Ороговевшие клетки выполняют защитную функцию. Они очень устойчивы к бактериальной инвазии, действию химических и физических факторов. В мазках, взятых из краниальной части влагалища в период проэструса, обнаруживают вариабельное количество лейкоцитов, много эритроцитов и ороговевших эпителиальных клеток без ядра или с пикнотическим ядром.
Половое возбуждение – изменение в поведении животного. В период проэструса у самок появляется жажда, извращается чутье, они становятся беспокойными, раздражительными, плохо выполняют команды, могут убежать от владельца; обычно часто и в разных местах мочатся – как бы метят территорию, выделяя с мочой ароматические (пахучие) вещества – половые феромоны, привлекающие самцов. Самцы проявляют повышенный «интерес» к самкам с признаками течки и полового возбуждения и беспрерывно преследуют их. «Интерес» самок к самцам обычно возникает только в конце проэструса: самки становятся игривыми, но не допускают садки самца и полового акта.
Эструс – период половой охоты: положительной сексуальной реакции самки на самца. Половая охота у собак длится в среднем 9 (2...16) дней. Выделения из половой щели, как правило, светлые или со следами крови. Половые губы становятся менее отечными и более ригидными. Самка проявляет повышенный «интерес» к самцам, обнюхивает их половые органы; затем выбирает самца-фаворита, допускает садку и коитус.
В начале эструса у самок происходит циклический выброс ЛГ, инициируемый преовуляторным пиком 17β – эстрадиола. Яйцеклетка обычно овулирует на 2...5-й день половой охоты: примерно через 30 ч после того как концентрация ЛГ достигнет максимального значения. На месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела, которые становятся функционально активными к концу эструса. После овуляции прогестагенная активность яичников возрастает, а эстрогенная, наоборот, снижается. Во влагалищных мазках в начале эструса отмечают единичные эритроциты и лейкоциты и резкое преобладание ороговевших эпителиальных клеток над эпителиальными клетками, содержащими интактное ядро. Наиболее высокий индекс ороговения во влагалищных мазках регистрируют в период максимальных концентраций ЛГ (преовуляторный пик ЛГ).
Диэструс – период функционирования желтого тела полового цикла. Начинается с момента окончания половой охоты и заканчивается регрессией желтого тела. Продолжительность диэструса может сильно варьировать (от 40 до 84 дней) и в среднем составляет 60 дней. После окончания половой охоты у самок достаточно быстро исчезают признаки течки и полового возбуждения. Животные становятся спокойными. Во влагалищных мазках преобладают промежуточные и парабазальные эпителиальные клетки, содержащие ядро. Диэструс – самая активная часть лютеиновой фазы полового цикла, начинающаяся сразу же после овуляции. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови увеличивается и на 30-й день после проявления преовуляторного пика ЛГ достигает максимальных значений – 25... 30х10–9 г/мл (Concannon P. W., 1986). Затем содержание прогестерона начинает медленно снижаться. Механизм регрессии желтого тела полового цикла у собак не выяснен.
Анэструс – период полового покоя. Его продолжительность может сильно варьировать и в среднем составляет 125 дней. В этот период яичники мало активны. Рост фолликулов носит абортивный (незавершенный) характер. Третичные фолликулы на разных стадиях своего развития подвергаются атрезии. Идет активный лизис желтых тел предыдущего полового цикла. В эндометрии восстанавливается (регенерирует) эпителиальный слой. Во влагалищных мазках встречаются только парабазальные и промежуточные эпителиальные клетки.
ПОЛОВОЙ АКТ
Половой акт, или совокупление, коитус, копуляция, – совокупность половых рефлексов, обеспечивающих выведение спермы из полового аппарата самца и введение ее в половые пути самки. В половом акте различают следующие рефлексы: приближения, эрекции, обнимательный, совокупительный и эякуляции.
Рефлекс приближения – совокупность поведенческих реакций, координирующих сексуальное поведение разнополых особей при спаривании.
Рефлекс эрекции – сильное наполнение кровью и увеличение полового члена в размере, обеспечивающие его выведение из препуция и возможность введения в половые пути самки. Этот рефлекторно-сосудистый акт проявляется у самок набуханием клитора и гиперемией слизистой оболочки влагалища и его преддверия.
Обнимательный рефлекс – принятие самкой и самцом позы для спаривания. Одновременно с обнимательным проявляется и совокупительный рефлекс.
Совокупительный рефлекс – введение и фрикция полового члена самца во влагалище самки, приводящие к раздражению эрогенных зон их гениталий и наступлению эякуляции.
Рефлекс эякуляции – выведение спермы (эякулята) из полового аппарата самца. Эякуляция, так же как и эрекция, это нейрорефлекторный акт.
Все половые рефлексы по своей природе врожденные (безусловные) В процессе их становления и приобретения животными сексуального опыта на безусловные рефлексы наслаиваются условные. Одни из них способствуют развитию полноценных половых рефлексов, другие, наоборот, усиливая или ослабляя их проявление, приводят к возникновению анормального полового поведения.
Сексуальное поведение животных координируют органы чувств кожная чувствительность и движение.
В период проэструса и эструса самки выделяют половые феромоны и в частности, метил-п-гидроксибензоат, стимулирующие половые рефлексы самцов. В начале проэструса самки ведут себя пассивно или же демонстрируют по отношению к самцам агрессивное поведение, в конце проэструса начинают проявлять к ним сексуальный интерес. Самцы следуют за самкой с признаками течки и полового возбуждения, выстроившись по иерархическому рангу. Если самка позволяет, то самец-фаворит начинает активно обнюхивать ее, облизывать наружные половые органы и другие участки ее тела, кладет голову, одну или две передние лапы ей на спину, предпринимает попытки совершить половой акт. При наступлении половой охоты самка демонстрирует готовность к спариванию. Обнюхивает половые органы самца, принимает позу для спаривания: стоит неподвижно, отводит в сторону хвост, подтягивает кверху половую петлю. Самец вспрыгивает на самку, обхватывает передними лапами ее за бока и совершает толкательные движения тазом, обеспечивающие введение полового члена во влагалище (рис. 11).
Рис. 11. Позы собак при спаривании:
А – в начале полового акта; Б – в период сцепления половых органов
При полном введении пениса рефлекторно сжимается сфинктер преддверия влагалища, что приводит к сильному набуханию луковицы полового члена и сцеплению (склещиванию) половых органов животных. Самец спрыгивает с самки, и животные принимают позу «хвост к хвосту». Сцепление половых органов (половой замок, вязка) продолжается 5...45 мин. Выделение спермы сопровождается ритмичными движениями корня хвоста и волнообразными сокращениями стенки мочеполового канала. Сперма выделяется во влагалище в виде трех фракций: первая фракция выполняет функцию смазки, вторая содержит спермии, третья обеспечивает проталкивание спермиев в полость матки.
Глава 2
БИОТЕХНИКА РАЗМНОЖЕНИЯ
ЕСТЕСТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ
Вольное спаривание – естественный способ размножения собак. У самок могут быть моно- и полигамные половые акты. При моногамном спаривании собаки совершают по одному-два коитуса ежедневно с одним самцом на протяжении всей половой охоты. Оплодотворяемость очень высокая. Полигамная вязка часто приводит к рождению потомства от разных самцов. Вольное спаривание способствует бесконтрольному размножению городской и сельской популяции бездомных собак, широкому распространению заболеваний, передаваемых половым путем (бруцеллез, трансмиссивная венерическая опухоль и др.), и в целом непригодно для разведения племенных животных.
Ручное спаривание – основной способ племенного разведения собак. Родительские пары подбирают по генеалогическим, экстерьерным и другим признакам.
К спариванию допускают только здоровых животных. Обследованию самок предшествует тщательный сбор сведений об их происхождении, темпераменте, условиях кормления и содержания, о ранее перенесенных заболеваниях, травмах, операциях, сроках проведения вакцинации и дегельминтизации, особенностях и длительности пустовки (проэструс+эструс), межэстрального периода, наличии и результативности плановых и случайных вязок, продолжительности и особенностях беременности, родов, послеродового периода, лактации, численности и сохранности приплода, причинах его гибели и т. д.
При клиническом осмотре оценивают общее состояние организма самки, его отдельных органов и систем. Тщательно исследуют молочные железы, наружные половые органы, органы брюшной и тазовой полостей для выявления аномалий их развития, новообразований и воспалительных процессов. При наличии показаний используют лабораторные и инструментальные методы исследования.
Собирают также сведения о происхождении, характере, темпераменте и половой активности самца, перенесенных им операциях, травмах и заболеваниях, сроках проведения вакцинации и дегельминтизации, характере кормления, условиях содержания, режиме эксплуатации, числе вязок и их результативности, сохранности приплода и т.д.
При клиническом осмотре самцов особое внимание обращают на мошонку, семенники, их придатки, головку полового члена, предстательную железу: оценивают состояние этих органов, выявляют аномалии развития, новообразования и воспалительные процессы. Важно тщательно обследовать ротовую полость, поскольку самец при облизывании половых органов самки способен занести в них инфекцию. У самцов-производителей исследуют сперму и при необходимости прибегают к дополнительным лабораторным и инструментальным методам исследования.
Племенных животных обеспечивают полноценным кормлением и активным моционом, приучают к поводку и наморднику. Обязательное условие – ежегодная профилактическая дегельминтизация и вакцинация против чумы плотоядных, аденовирусного гепатита, парвовирусного энтерита, лептоспироза и бешенства, а также против микроспории и трихофитии.
Самцов рекомендуют допускать к вязке в возрасте 2...8 лет, самок – 1,5...8 лет. Оптимальный возраст для первой вязки самок – не позднее 2,5...3 лет. Режим использования самок – не более одного помета в год.
За молодым физиологически зрелым самцом-производителем в первый год репродуктивной жизни закрепляют 3...4 самки (6...8 вязок), а за взрослым в возрасте 3...8 лет целесообразно закреплять 10...15 самок (20...30 вязок), максимально 20 (Карпов В. Я., 1990). По другим данным (Roberts S. J., 1971), молодых самцов можно использовать в режиме 1...2 вязки в неделю, или 30...40 самок в год, полновозрастных – 2...6 вязок в неделю, или 30...80 самок в год.
Для спаривания собак (под контролем инструктора по вязке и владельцев) необходима тихая спокойная обстановка в помещении или на улице. Самок лучше приводить к самцам. В привычной обстановке самцы ведут себя более активно. Обоих животных утром не кормят, долго выгуливают на поводках для стимуляции взаимного полового влечения. Агрессивным животным надевают намордник. Самка в охоте обычно не препятствует самцу совершать садки и допускает коитус. При необходимости владелец удерживает самку за ошейник и под живот, а инструктор по вязке помогает самцу ввести половой член в ее влагалище. Собак удерживают за поводки или ошейники до окончания коитуса (полового замка), чтобы они не рвались друг от друга и не травмировали свои половые органы.
При ручном спаривании важно правильно выбрать время и кратность осеменения. Сроки овуляции собак – 2...5-й день половой охоты (с колебаниями за 2 дня до и спустя 7 дней после ее начала). Яйцеклетка созревает только через несколько дней после овуляции. Спермии сохраняют способность к оплодотворению в половых органах на протяжении 5...6 дней (Doak R. L. et al., 1967). Теоретически преовуляционный период и 2 дня после овуляции – оптимальный срок для плодотворного осеменения.
В кинологической практике время осеменения устанавливают по дню начала течки или половой охоты и по картине влагалищных мазков. Самок обычно вяжут на 10...14-й день после начала течки (пустовки) или на 2...3-й день половой охоты. Об оптимальном сроке осеменения судят по картине влагалищных мазков – высокому индексу ороговения эпителиальных клеток (80%) и их ацидофилии (60%).
Через 1...2 дня целесообразно повторить вязку (контрольная вязка). Двукратное спаривание собак повышает эффективность вязки на 26... 36% по сравнению с эффективностью однократного спаривания.
На эффективность спаривания существенное влияние оказывает продолжительность половой охоты: чем продолжительнее этот период, тем ниже результативность двукратной вязки собак, проведенной в первые 4 дня эструса.
ИСКУССТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ
Метод искусственного осеменения собак известен с XVIII в.: как физиологический опыт его впервые применили итальянские ученые Спаланцани (1780г.) и Росси (1782г.). В настоящее время искусственное осеменение собак практикуют во многих странах мира. Ограничения по его использованию существуют только в Великобритании. Британский клуб собаководов (The British Kennel Club) обычно не регистрирует в племенную книгу потомство, полученное посредством искусственного осеменения.
С помощью метода искусственного осеменения можно более эффективно подбирать пары для получения потомства, предупреждать распространение инфекционных заболеваний, передаваемых половым путем, рационально использовать ценных в племенном отношении самцов-производителей. Благодаря современной технологии хранения спермы вне организма сперму транспортируют на любые расстояния, осеменяют самок в наиболее благоприятное для оплодотворения время, что облегчает разведение собак редких пород. Риск распространения наследственных пороков при использовании данного метода разведения не превышает риска передачи патологий при естественном осеменении. К сожалению, искусственное осеменение – более дорогой и менее распространенный способ разведения племенных собак, чем ручное спаривание. Для использования этого метода нужны высококвалифицированные специалисты, специальное оборудование, инструменты и материалы.
Технология искусственного осеменения собак состоит из следующих этапов: получение спермы, оценка качества эякулята, его разбавление и хранение вне организма, определение времени осеменения самки и введение в ее половые органы спермы.
Способы получения спермы. Сперму от самцов-производителей получают посредством мастурбации или же с помощью искусственной вагины.
Мастурбация – основной способ получения от самцов спермы хорошего качества. Технически данный способ несложен. У самцов быстро вырабатывается рефлекс на мастурбацию. Первые несколько раз сперму лучше брать в присутствии самки в охоте. Самцу позволяют ее обнюхать, совершить несколько садок, не допуская коитуса. Затем через препуциальный мешок рукой массируют половой член. При появлении признаков эрекции препуциальный мешок отводят назад и выводят наружу краниальную часть полового члена. Половой член сверху и позади его луковицы обхватывают большим и указательным пальцами правой руки и ритмично сжимают. Этот прием приводит к полной эрекции пениса и эякуляции. Сперма выделяется в виде трех четко разделенных фракций.
Первая фракция эякулята, как правило, не содержит спермиев и представляет собой прозрачный бесцветный жидкий секрет, выполняющий роль смазки.
Вторая фракция мутно-белого цвета, состоит из спермиев и незначительного количества жидкого секрета. При ее выделении самцы обычно совершают ритмичные толкательные движения тазом.
Третья фракция эякулята бесцветная и прозрачная, представляет собой секрет предстательной железы и, как правило, не содержит спермиев. При выделении этой фракции спермы половой член поворачивают на 180° и отводят назад для имитации полового «замка».
Сперму получают в широкогорлый спермоприемник или стаканчик, подставленный к головке пениса. Необходимо соблюдать осторожность при получении второй фракции спермы, поскольку при ее выделении самцы обычно совершают резкие совокупительные движения тазом. Для искусственного осеменения используют вторую и часть третьей фракции эякулята. Некоторые исследователи рекомендуют получать отдельно третью фракцию эякулята и использовать ее в качестве разбавителя при осеменении заморожено-оттаянной спермой.
Искусственная вагина – специальный прибор, имитирующий влагалище самки. Разработано несколько конструкций искусственных вагин для получения спермы от собак.
Наиболее распространенная из них модель, предложенная А. Е. Наггор (1954), состоит из наружного упругого резинового цилиндра размером 15х5 см и внутренней эластичной резиновой трубки, закрепленной на обоих концах цилиндра. Между цилиндром и резиновой трубкой образуется замкнутая резиновая камера, соединенная через патрубок с резиновой грушей, предназначенной для нагнетания воздуха в камеру и создания пульсирующего давления в вагине. На середине цилиндра расположен второй патрубок с краником, через который заливают горячую воду, чтобы создать в вагине оптимальную температуру (41...42°С). Спермоприемником служит градуированная пробирка. Все части искусственной вагины, соприкасающиеся со спермой, должны быть чистыми, сухими, стерильными и теплыми, а ее входная часть смазана стерильным вазелином, чтобы обеспечить оптимальную фрикцию (трение). Первые несколько раз сперму берут в присутствии самки в охоте. У самцов методом массажа стимулируют эрекцию пениса. При появлении признаков эрекции половой член выводят из препуциального мешка и направляют в искусственную вагину. В искусственной вагине создается пульсирующее давление, способствующее наступлению эякуляции. После прекращения совокупительных движений половой член вместе с вагиной поворачивают на 180° и отводят назад до окончания эякуляции.
Более простую и эффективную модель искусственной вагины для получения спермы от собак предложил S. W. Seager (1977): она состоит из одностенной конусовидной резиновой трубки и пластмассовой градуированной центрифужной пробирки объемом 15 мл. После выведения пениса из препуция на него надевают искусственную вагину и приступают к мастурбации. Дигитальный массаж основания полового члена приводит к полной эрекции пениса и выделению спермы.
Указанными способами можно получать эякуляты, как разделенные, так и не разделенные на фракции.
Основные показатели спермы собак. Объем целого эякулята и отдельных его фракций может сильно варьировать и зависит от многих факторов: размера, возраста, состояния здоровья и индивидуальной потенции самца-производителя, а также режима его полового использования, способа получения спермы. При получении спермы посредством мастурбации объем неразделенного на фракции эякулята у самцов массой менее 20 кг составляет в среднем 5,4мл, у самцов массой более 20кг – 12,5мл. Сведения о продолжительности эякуляции и объеме отдельных фракций спермы при разных способах ее получения приведены в таблице 5.
5. Продолжительность эякуляции и объем отдельных фракций спермы
в зависимости от способа получения эякулята (Christiansen Ib. I., 1984)
| Фракция эякулята | Искусственная вагина | Мастурбация | ||
| продолжительность эякуляции, с | объем, мл | продолжительность эякуляции, с | объем, мл | |
| Первая | 2,7 | 0,9 | 13,5 | 0,1...0,3 |
| Вторая | 2,6 | 54,4 | 0,5...4,0 | |
| Третья | 9,2 | 1...30 |
Сперма состоит из двух компонентов: плазмы спермы и спермиев. Плазма спермы представляет собой смесь секретов семенников, их придатков, ампул спермиопроводов и предстательной железы. Предстательная железа – основной продуцент плазмы спермы. Химический ее состав сложен (табл. 6).