Двигательная и всасывательная функции пищеварительной системы
Мускулатура пищеварительного тракта обеспечивает измельчение пищи, перемешивание ее с пищеварительными соками и продвижение вдоль пищеварительной трубки.
Жевание - сложный рефлекторный акт, осуществляемый скелетными мышцами, состоит из последовательных сокращений жевательной мускулатуры. При этом нижняя челюсть совершает движения по вертикали и горизонтали, назад-вперед, в результате чего твердая пища разрывается на части и тщательно перетирается зубами обеих челюстей. Акт жевания способствует ощущению вкусовых качеств пищи, стимулирует секрецию пищеварительных соков, которые быстрее смачивают разрыхленную пищу. Центр жевания локализуется в продолговатом мозге и имеет представительство в двигательных структурах различных отделов мозга.
Глотание - рефлекторный акт - включает три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную. В ротовую фазу с помощью движений языка и щек пищевой комок продвигается к середине ротовой полости. В таком состоянии его можно либо вытолкнуть изо рта, либо проглотить (произвольная фаза). Когда комок продвигается на корень языка и соприкасается с передними дужками зева, процесс глотания становится непроизвольным. Импульсы от рецепторов дужек, мягкого неба передаются в центр глотания продолговатого мозга по волокнам тройничного, языкоглоточного, верхнегортанного нервов и в результате происходит сложный координированный процесс: мягкое небо поднимается и закрывает вход в носоглотку. Гортань поднимается, надгортанник закрывает вход в трахею. Сократившиеся мышцы приподнимают глотку, и под давлением языка пищевой комок проходит через верхний сфинктер пищевода и проскальзывает в пищевод.
Передвижение пищевого комка по пищеводу осуществляется перистальтической волной. Твердая пища проходит за 8-9 сек. в вертикальном положении человека, жидкая - за 1-2 сек. В положении лежа время продвижения - увеличивается. При каждом акте глотания кардиальный сфинктер пищевода открывается, одновременно снижается тонус мышц желудка, и пищевой комок попадает в область дна желудка.
После приема пищи тонус кардиального сфинктера повышается, что предотвращает поступление кислого содержимого желудка в пищевод. Перистальтическую волну пищевода усиливают парасимпатические волокна блуждающего нерва и расслабляют нижний пищеводный сфинктер. Симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардиального сфинктера.
Гладкие мышцы ЖКТ обладают свойством автоматиии, как все гладкие мышцы, отвечают на растяжение сокращением. Автоматия клеток имеет миогенную природу и заключается в медленной волне деполяризации мембранного потенциала. При достижении критического уровня деполяризации на гребне этой волны возникают потенциалы действия и вызывают сокращение мышц. Скопление таких клеток (очаги автоматии) имеются вдоль всего пищеварительного тракта: в кардиальном отделе, по большой кривизне желудка, в 12-перстной кишке в области протоков, в подвздошной кишке. Плотность локализации и активность миогенных пейсмекеров выше в проксимальных отделах, чем в дистальных. Благодаря этому гладкие мышцы находятся в тонусе, создаются условия для регуляции моторики.
Рефлекторное расслабление мышц желудка во время еды (пищевая релаксация), способствует депонированию пищи. Через несколько минут тонус мышц увеличивается (тоническое сокращение), этим обеспечивается плотное прилегание пищи к слизистой желудка, что способствует пищеварению. При появлении продуктов гидролиза возникает слабая перистальтическая волна, направленная от кардиального отдела к пилорическому, и по мере их накопления амплитуда и скорость волны увеличивается. В пилорическом отделе желудка наблюдается пропульсивная перистальтика, во время которой происходит эвакуация порций химуса из желудка в 12-перстную кишку. Большая часть химуса, оставшаяся после эвакуации в антральном отделе желудка, отбрасывается в желудок. Такие движения обеспечивают перемешивание и перетирание химуса.
На моторную деятельность желудка влияет ЦНС и интрамуральное нервное сплетение. Блуждающий нерв стимулирует моторику, чревные нервы - тормозят. Мотилин, гастрин и серотонин усиливают моторику пилорического отдела желудка, 12-перстной кишки и повышают тонус фундального отдела желудка. ХЦК, ВИП, секретин, глюкагон, соматостатин снижают двигательную активность желудка и усиливают моторику 12-перстной кишки. Скорость эвакуации зависит от объема и качества пищи.
Эвакуированная из желудка в 12-перстную кишку порция кислого химуса вызывает возбуждение хемо- и механорецепторов слизистой кишки, и под влиянием местных рефлексов пилорический сфинктер закрывается. Его очередное открытие произойдет после нейтрализации кислоты и уменьшения объема химуса. В тонком кишечнике различают следующие виды сокращений: тонические, перистальтические, ритмическую сегментацию и маятникообразные движения. Тонические сокращения обусловлены миогенными, нервными местными факторами и являются основой для других видов моторики. Потеря базисного тонуса в каком-либо участке кишки делает невозможным его движения - кишка, наполнясь химусом, растягивается, возникает застой. Перистальтическая волна - координированные сокращения и расслабления циркулярных и продольных мышц, продвигает химус на различные расстояния в дистальном направлении. Перистальтическая волна характеризуется силой, продолжительностью сокращения и скоростью распространения. Ритмическая сегментация возникает за счет сокращения циркулярных мышц на небольшом участке с частотой 8-10 раз в минуту с последующим расслаблением и сдвигом вновь сокращающегося участка. Способствует перемешиванию и незначительному продвижению химуса. Маятникообразные движения - это фактически перистальтическая волна, но особенность ее заключается в том, что на участке 15-20 см. эта волна движется в дистальном направлении и назад. Таких участков одновременно в кишечнике может быть несколько. Этот вид моторики обеспечивает перемешивание химуса вдоль кишки и слабое поступательное движение. Моторную функцию кишечника регулирует вегетативная нервная система: парасимпатические волокна возбуждают моторику, симпатические - тормозят. Важную роль в регуляции моторики играет Ауэрбахово сплетение и влияющие на него местные и гуморальные факторы. Гистамин, мотилин, холецистокинин, вазопрессин, окситоцин - усиливают моторику, а секретин, ГИП, ВИП - тормозят её. Местными раздражителями, усиливающими моторику, являются продукты гидролиза пищи, жиры и, особенно, растительная клетчатка.
Между тонкой кишкой и толстой находится илеоцекальный сфинктер (Баугиниева заслонка). Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт, и в норме содержимое толстого кишечника не попадает в тонкую кишку. После приема пищи он регулярно открывается, и химус небольшими порциями поступает в толстую кишку. Раскрытие Баугиниевой заслонки происходит при увеличении давления в подвздошной кишке, вызванного перистальтической волной. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус заслонки и снижает поступление в нее химуса.
В толстом кишечнике имеются движения похожие на маятникообразные - они наблюдаются сразу в нескольких участках кишки, перемешивают химус, но не продвигают его. Несколько раз в сутки возникает пропульсивная перистальтическая волна, продвигающая химус в дистальном направлении.
Акт дефекации имеет рефлекторную природу. Раздражение механорецепторов прямой кишки возбуждает центр дефекации поясничного и крестцового отделов спинного мозга, откуда по эфферентным нервам стимулируются гладкие мышцы толстого кишечника, происходит расслабление внутреннего и наружного сфинктеров. Сокращение мышц брюшной стенки, диафрагмы повышают внутрибрюшное давление, способствуя дефекации.
Кроме перечисленных видов моторики, ЖКТ присуща периодическая моторная деятельность, которая проявляется в возникновении сильных волн сокращения, как правило, натощак. Скорость распространения "голодной" волны сокращения выше в верхних отделах, чем в нижних. Происходит проталкивание остатков пищи, в это же время секретируется небольшое количество активных пищеварительных соков. Полагают, что периодическая двигательная деятельность пищеварительного тракта связана с периодическими изменениями обмена веществ и химического состава крови.
Всасывание
Всасывание - это совокупность процессов, обеспечивающих транспорт питательных веществ, воды, витаминов, солей из просвета пищеварительного канала во внутреннюю среду организма.
В ротовой полости, желудке объем всасывания незначительный. Основным всасывающим отделом является тонкий и толстый кишечник. Проникновение веществ из кишечника в кровь и лимфу возможно двумя путями: либо через энтероциты, либо через межклеточное пространство. При этом осуществляются следующие виды транспорта - активный, сопряженный, облегченная диффузия и пассивный. Активный транспорт веществ происходит с помощью конформационных переносчиков, локализованных на апикальной или базолатеральной мембране энтероцита. Переносчик потребляет энергию, обладает субстратной специфичностью и определенным порогом насыщения. Активный транспорт однонаправленный и, как правило, осуществляется против электро-химического градиента с высокой скоростью. Сопряженный транспорт - это совместный перенос двух веществ, из которых одно перемещается по электро-химическому градиенту, освобождая энергию, а другое против электро-химического градиента, используя эту энергию. Например, вместе с натрием транспортируется глюкоза и некоторые аминокислоты. Облегченная диффузия осуществляется с помощью переносчиков, но без затраты энергии, и относится к пассивному виду транспорта. Всасывание идет по градиенту концентрации, скорость всасывания высокая. Например, переносчик + фруктоза. В этом виде транспорта возможно конкурентное ингибирование.
С помощью эндоцитоза или пиноцитоза, как уже было показано, осуществляется транспорт из кишечника в кровь белковых молекул в интактном состоянии.
Рисунок № 8. Изменение проницаемости плотных контактов в зависимости от диаметра пор и трансэпителиальной разности потенциалов.
Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос, фильтрацию, происходит без затраты энергии по соответствующим градиентам. Осуществляется пассивный транспорт в основном через межклеточное пространство и называется персорбцией (Рис.8). Соединение между двумя соседними энтероцитами в области апикальной мембраны получило название плотных контактов. В местах контакта имеются тончайшие нити из белка окклудина, связанные с актиновым цитоскелетом. Эта структура действует по принципу молекулярного сита, так как размер пор межклеточных контактов различен и уменьшается по мере удаления в дистальные отделы кишечника. Самые большие поры имеются в 12-перстной и тощей кишке (0,75-0,8 нм.), в толстой кишке диаметр пор плотных контактов заметно уменьшается (0,2-0,25 нм.) (рис.8).
 |
Пассивно транспортируется вода и растворенные в ней вещества, которые способны пройти через поры. Необходимо отметить, что направление пассивного транспорта зависит от того, с какой стороны кишечного эпителия больше концентрация. Так, при повышении осмотической концентрации в 12-перстной кишке вода с большой скоростью будет поступать в кишку из межклеточного пространства и капилляров. Поскольку в верхних отделах тонкого кишечника межклеточные контакты более рыхлые, чем в толстом, здесь самый высокий объем пассивного всасывания.
Проницаемость для ионов определяется не только размерами пор, но и электрическими зарядами на поверхности эпителия. Апикальная мембрана энтероцитов и плотные контакты имеют отрицательный заряд, что облегчает вхождение в эти зоны ионов натрия и других положительных ионов и затрудняет вхождение хлора. Трансэпителиальная разность потенциалов, поддерживается активным транспортом натрия, увеличивается в дистальном направлении. В этом же направлении возрастает электрическое сопротивление эпителия. Этот фактор, так же как и размер пор, влияет на проницаемость кишечной стенки. В отделах с большим электрическим сопротивлением - меньше проницаемость.
Кроме морфофункциональных особенностей эпителия на процесс всасывания влияют многие факторы: состав содержимого и степень его переваривания, скорость кровотока и лимфотока, моторика кишечника, скорость движения ворсинок. Система ворсинок и микроворсинок увеличивает всасывающую поверхность кишечника до 200-400 м2. В ворсинке имеется гладкая мышца, благодаря сокращению которой ворсинка совершает ритмические движения с определенной частотой и функционирует как микронасос. За 1 минуту все ворсинки могут всосать из кишечника 15-20 мл. жидкости. На сокращение ворсинок влияют механические и химические свойства химуса, важным стимулятором движения ворсинок является гормон вилликинин. Вода всегда всасывается пассивным путем. Наибольший объем всасывания происходит в тощей кишке, до 5000 мл., в подвздошной - до 3000 мл. и в толстой - около 1000 мл.
Всасывание натрия происходит активным и пассивным механизмами. Активный транспорт натрия связан с работой Na-K-АТФ-азы (натриевый насос). Натриевый насос выкачивает натрий через базолатеральную поверхность клетки, в клетку же натрий входит пассивно по электрохимическому градиенту. При сопряженном транспорте вместе с натрием транспортируются еще гексозы, аминокислоты, некоторые водорастворимые витамины, а в нижних отделах подвздошной кишки желчные кислоты. Пассивный транспорт натрия осуществляется через межклеточное пространство с током воды и составляет около 80% от всего количества всасывающегося натрия. Ионы К+ всасываются преимущественно пассивным транспортом по градиенту концентрации. Ионы хлора всасываются частично вместе с натрием, частично обмениваются на анион HCO3-. Кальций транспортируется активным механизмом, но при высоких его концентрациях возможен пассивный транспорт. Всасывание происходит в верхних отделах тонкой кишки при участии кальцийсвязывающего белка щеточной каемки, который находится под контролем витамина D3, паратгормона. Стимулирующее влияние на всасывание кальция оказывает желчь.
С пищей ежедневно поступает 10-20 мг. железа и только 1-2 мг. всасываются. Железо лучше усваивается в составе гемоглобина; оно поступает в энтероцит и из него активным транспортом. Все двухвалентные катионы всасываются, в основном, в проксимальном отделе тонкого кишечника.
Углеводы, пройдя поэтапный ферментативный гидролиз, в конечном итоге, расщепляются до моносахаридов - глюкозы, галактозы и фруктозы. Гексозы - глюкоза и галактоза - всасываются натрийзависимым транспортом. Фруктоза - путем облегченной диффузии. Однако при высокой концентрации углеводов в кишечнике их всасывание может происходит пассивным путем. Всасывание контролируют гормоны поджелудочной железы - инсулин, глюкагон, гормоны коры надпочечников - глюкокортикоиды и другие гормоны.
Белки в пищеварительный тракт поступают с пищей, с пищеварительными соками и извлекаются из отторгнутых энтероцитов. В результате их гидролиза, с помощью различных пептидаз образуются ди-, трипептиды, аминокислоты. Основная часть белков всасывается в тонком кишечнике и только 10% всасывается в толстой кишке. Ди- и трипептиды поступают в клетку активным или пассивным путем и в цитозоле подвергаются гидролизу ферментами клетки. Аминокислоты, образуемые на мембране щеточной каймы, сразу поступают на транспортный конвейер. Существуют 4 основные транспортные системы: для нейтральных, двуосновных, дикарбоновых аминокислот и для иминокислот. Транспорт аминокислот нартийзависимый. Аминокислоты одной группы конкурируют за переносчик, поэтому если концентрация какой-либо аминокислоты находится за пределами насыщения - другие аминокислоты могут не всосаться.
Нуклеозиды транспортируются так же как и аминокислоты, специфическими переносчиками.
Липидыу человека наиболее активно всасываются в 12-перстной кишке и верхнем отделе тощей кишки. Ведущую роль в процессе всасывания играют соли желчных кислот. Жирные кислоты с длинными цепями и моноглицериды образуют с желчными кислотами простые или смешанные мицеллы. Смешанная мицелла содержит внутри кроме жирных кислот холестерин, лецитин, моноглицериды. На поверхности такой мицеллы находятся гидрофильные группы желчных кислот. Благодаря этому мицелла проходит прилегающий к слизистой водный слой, слой слизи щеточной каемки и распадается, после чего липиды проникают в клетку путем пассивной диффузии (при высокой концентрации желчных кислот в химусе). И только в подвздошной кишке, где концентрация желчных кислот низкая, транспорт липидов в эпителий может происходить активным путем.
В энтероцитах из моноглицеридов и жирных кислот происходит ресинтез собственных жиров и липидов, которые в виде хиломикроноввсасываются в лимфатический сосуд ворсинки. Хиломикроны содержат кроме триглицеридов большее или меньшее количество белка, в связи с чем образуются липопротеины различной плотности. В энтероците идет образование фосфолипидов, реэтерификация холестерина, возможен синтез нового холестерина. Жирные кислоты со средними и короткими цепями всасываются путем диффузии непосредственно в кровь. Жирорастворимые витамины - А, Д, Е, К - всасываются с участием солей желчных кислот. Водорастворимые витамины всасываются за счет диффузии (аскорбиновая кислота, рибофлавин), путем облегченной диффузии с помощью переносчика (витамин В12), либо сопряженным механизмом.