Лекция №21. «Физиология выделения.»
В образовании мочи участвуют все отделы нефрона. Ее образование происходит в 2 фа-зы. Вначале в почечном тельце путем фильтрации плазмы крови в капсулу образуется пер-вичная моча. Затем в канальцах путем обратного всасывания воды и всех нужных организму веществ образуется вторичная моча. Образование мочи в почках – результат фильтрации, реабсорбции (обратное всасывание), секреции и синтеза. В почечных тельцах происходит фильтрация плазмы крови из капилляров клубочков в полость капсулы нефрона. Фильтра-
ция – процесс прохождения плазмы крови под действием разности давления по обе стороны внутренней стенки капсулы. Это не только проталкивание плазмы крови через почечный фильтр в полость капсулы, но и расщепление плазмы – ультрафильтрация. Фильтрующая мембрана, стоящая на пути жидкости из просвета капилляров в полость капсулы клубочка:
1. эндотелиальные клетки, имеющие поры (30%)
2. базальная мембрана
3. эпителиальные клетки – подоциты
при кровотоке крупные белковые молекулы образуют барьер на поверхности пор эндоте-лия и препятствуют прохождению форменных элементов крови и мелких белков. Осталь-ные компоненты плазмы крови беспрепятственно проходят до базальной мембраны. Она состоит из центрального слоя и 2 периферических. Центральный слой плотный, имеет се-точку. Аналогичные щелевые мембраны имеются между ножками подоцитов. Эти эпители-альные клетки обращены в просвет капсулы почечного тельца. Они имеют отростки – нож-ки, которые обращены к базальной мембране. Образующийся фильтрат сходен по химиче-скому составу с плазмой крови, но не имеет белков – первичная моча (1924 г Ричардс).
Фильтрация мочи прекращается, если давление в капиллярах клубочков становится меньше 30 мм рт ст. За сутки в почках выделяется до 180 л первичной мочи. Она из капсулы поступает в почечные канальцы. Стенка извитого канальца 1 порядка выстлана однослой-ным кубическим эпителием, петли Генле – плоским, извитого канальца 2 порядка – призма-тическим эпителием, собирательной трубки – однослойным кубическим. Образование вто-ричной (конечной) мочи – результат реабсорбции воды и солей в канальцах, а также резуль-тат секреции и синтеза веществ. Из первичной мочи обратно всасываются пороговые веще-ства: глюкоза, витамины, аминокислоты. Они выделяются только тогда, если их концентра-ция в крови превышает норму. Непороговые вещества выделяются с мочой при любой их концентрации в крови. Они не подвергаются реабсорбции: мочевина, креатинин, сульфаты, аммиак. В минуту в почках образуется 1 мл конечной мочи. Во вторичной моче креатинина
в 75 раз больше, чем в крови, мочевины – в 65 раз, сульфатов – в 90 раз. В проксимальных извитых канальцах происходит реабсорбция ионов натрия и калия постоянная – обязатель-ная реабсорбция. В дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания измен-чива и зависит от уровня веществ в крови – факультативная реабсорбция. Поэтому дисталь-ные извитые канальцы регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов ка-лия и натрия. Нисходящее и восходящее колена петли Генле образуют поворотно – проти-воточную систему. Они функционируют вместе. Из полости нисходящего колена в ткане-вую жидкость почки обильно поступает вода, что приводит к концентрации мочи. Из восхо-дящего колена петли Генле в тканевую жидкость почки поступают ионы натрия.
Это приводит к увеличению концентрации ионов натрия, повышению осмотического давления и, следовательно, к отсасыванию воды из нисходящего колена петли Генле. Таким образом, в петле Генле происходит сгущение мочи – это феномен саморегуляции. Сгущение мочи продолжается в собирательных трубках. Процесс реабсорбции аминокислот, глюкозы и солей натрия осуществляется за счет затрат энергии эпителия канальцев – активный транспорт. Всасывание воды и хлоридов происходит пассивно за счет диффузии и осмоса. Поэтому почки очень нуждаются в кислороде. Активной канальцевой секреции подвергают-ся креатинин, мочевина, краски, пенициллин. Почечные канальца синтезируют аммиак. Мо-чеобразование – сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорб-ции играют большую роль процессы активной секреции и синтеза. Процесс фильтрации осуществляется за счет АД, а процессы реабсорбции, синтеза и секреции требуют затрат энергии почечных канальцев.
Моча человека – прозрачная желтого цвета жидкость, с которой выделяется более 150 веществ. За сутки выделяется 1,5 л мочи. pH мочи непостоянная и зависит от употребляемой пищи. При питании мясной и белковой пищи – кислая, растительной – нейтральная или щелочная. плотность мочи зависит от количества принятой жидкости. Из органических ве-ществ больше всего выделяется мочевины, из неорганических – поваренной соли. Обра-зующаяся в почках вторичная моча - собирательные трубки – почечную лоханку – моче-точник – мочевой пузырь. Он иннервируется симпатическим и парасимпатическим нервами. При возбуждении симпатических - перистальтика мочеточников усиливается, стенка моче-вого пузыря расслабляется, сфинктеры сжимаются – накопление мочи. Мочеиспускание –
сложный рефлекторный акт, при котором одновременно сокращаются стенка мочевого пу-зыря и расслабляются его сфинктеры. Непроизвольный рефлекторный центр мочеиспуска-ния расположен в крестцовом отделе спинного мозга. Первые позывы у взрослого на моче-испускание появляется при увеличении объема мочевого пузыря до 150мл. Афферентные импульсы идут в спинной мозг к центру мочеиспускания, оттуда по тазовым нервам к моче-вому пузырю. Происходит рефлекторное сокращение мышечной стенки пузыря и расслаб-ление сфинктера. От спинального центра импульсы идут в кору, где возникает ощущение позыва на мочеиспускание. У новорожденных произвольная задержка мочеиспускания от-сутствует. Она появляется к концу первого года. Прочный условный рефлекс задержки мо-чеиспускания появляется к концу 2 года.
Регуляция деятельности почек осуществляется нервным и гуморальным путем. Нервная регуляция выражена слабее. Она влияет на процессы фильтрации, гуморальная влияет на процесс реабсорбции. Большое значение для регуляции деятельности почек имеют рецепто-ры:
1. осморецепторы (возбуждаются при обезвоживании)
2. волюмрецепторы (при изменении объема различных отделов ССС)
3. болевые (при раздражении кожи)
4. хеморецепторы (при попадании в кровь химических веществ) Безусловнорефлекторный подкорковый механизм управления мочеотделением осуществ-
ляется центрами симпатических и блуждающего нервов, а условнорефлекторный – корой. Высшим подкорковым центром является гипоталамус. При раздражении симпатических не-рвов фильтрация мочи – уменьшается, т.к. сужаются почечные сосуды. При болевых раз-дражениях мочеобразование прекращается – болевая анурия. Кора влияет на работу почек непосредственно и через гипоталамус, ядра которого выделяют антидиуретический гормон (АДГ – вазопрессин). Он по аксонам нейронов спускается в заднюю долю гипофиза, где на-капливается, активизируется, а при необходимости поступает в кровь, регулируя образова-ние мочи. При избытке вазопрессина мочеобразование прекращается, при недостатке – раз-вивается несахарный диабет или несахарное мочеизнурение. При этом заболевании вода об-ратно не всасывается и за сутки выделяется более 40 л мочи, похожей на воду не содер-жащей сахара, светлой, низкой плотности.
Гормон альдостерон действует на клетки восходящего колена петли Генле, что усиливает процесс обратного всасывания ионов натрия и уменьшает реабсорбцию ионов калия. Таким образом, это способствует выделению калия их организма и удержанию в нем натрия. При недостатке альдостерона организм теряет натрий, что приводи к изменению гомеостаза, по-этому минералокортикоиды – это гормоны, сохраняющие жизнь.