Структурная классификация нейронов

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

· Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

· Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

· Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

· Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

· Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

1. учитывают размеры и форму тела нейрона,

2. количество и характер ветвления отростков,

3. длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне.

Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нейроглия. В отличие от нервных клеток, глиальные клетки обладают большим разнообразием. Их количество в десятки раз превышает количество нервных клеток. В отличие от нервных клеток, глиальные способны делиться, их диаметр значительно меньше диаметра нервной клетки и составляет 1,5-4 микрона.

Долгое время считали, что функция глиоцитов несущественна, и они выполняют лишь опорную функцию в нервной системе. Благодаря современным методам исследования, установлено, что глиоциты выполняют ряд важных для нервной системы функций: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная.

Среди глиоцитов, по морфологической организации, выделяют ряд типов: эпендимоциты, астроциты.

Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, элементов, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. В процессе онтогенезе, эпендимоциты образовывались из спонгиобластов. Эпендимоциты представляют собой слегка вытянутые клетки с ветвящимися отростками. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активные вещества в кровь и в желудочки мозга. Эпендимоциты образуют скопления на капиллярной цепи желудочков мозга; при введении в кровь красителя, он накапливается эпендимоцитах, это свидетельствует о том, что последние выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.

Астроциты выполняют опорную функцию. Это огромное количество глиальных клеток, имеющих множество коротких отростков. Среди астроцитов выделяют 2 группы:

o плазматические клетки

o волокнистые астроциты

Олигодендроциты – крупные глиальные клетки, часто сконцентрированы вокруг нервной клетки и поэтому называются сатиллитными глиацитами. Их функция очень важна для трофики нервной клетки. При функциональных перенапряжениях нервной клетки, глиоциты способны прореферировать вещества поступающие путем пиноцитоза в нервную клетку. При функциональных нагрузках, вначале происходит истощение синтетического аппарата глиальных клеток, а затем нервных. При восстановлении (репарации), вначале восстанавливаются функции нейронов, а затем – глиальных клеток. Таким образом, глиоциты принимают участие в обеспечении функций нейронов. Глиальные клетки существенным образом способны влиять на трофику мозга, а также на функциональный статус нервной клетки.
Нервы (nervi) — анатомические образования в виде тяжей, построенные преимущественно из нервных волокон и обеспечивающие связь центральной нервной системы с иннервируемыми органами, сосудами и кожным покровом тела.

Нервы отходят парами (левый и правый) от головного и спинного мозга. Различают 12 пар черепных нервов и 31 пару спинномозговых Н.; совокупность Н. и их производных составляет периферическую нервную систему (рис.), в составе которой в зависимости от особенностей строения, функционирования и происхождения выделяют две части: соматическую нервную систему, иннервирующую скелетные мышцы и кожный покров тела, и вегетативную нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, кровеносную систему и др.

Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс.
Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров.
Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки.

Как в периферической так и в центральной нервной системе преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.

В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.

Строение нервных волокон:
Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):
1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,
2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,
3) шванновскую оболочку.

Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке.

Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.

Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками.

В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.

Функция нервных волокон.
Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому. Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние.

Ганглий (др.-греч. γανγλιον — узел) или нервный узел — скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксоновнервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры (нервные сплетения, нервные цепочки и т. п.).

БИЛЕТ № 13

1. Кости лицевого черепа. Глазница. Носовая полость. Сообщения.

2. Толстая кишка: отделы, их топография, строение, отношение к брюшине, кровоснабжение и иннервация.

3. Продолговатый мозг. Внешнее и внутреннее строение. Топография серого и белого вещества.