Серое вещество мозгового ствола

Перейдем к рассмотрению серого вещества, т. е. клеточных скоплений и ядер перечисленных отделов мозгового ствола. Основными являются ядерные образования черепно-мозговых нервов, большинство которых расположено в верхнем этаже ствола. Рассматривая их от каудального в оральном направле­нии, т. е. от спинного мозга к ганглиям основания, находим сле­дующие ядерные образования.

В продолговатом мозге (см. рис. 23 и 24):

1) двигательное ядро XII нерва — n. hypoglossi, расположен­ное в виде ромбовидной ямки, в так называемом trigonum hypo­glossi;

2) чувствительное ядро V нерва — nucleus tractus spinalis п. trigemini, которое тянется по всему длиннику продолговатого мозга и головным своим концом заходит в заднюю треть варо­лиева моста;

3,4) двигательные и чувствительные соматические, а также па­расимпатические ядра IX и Х пары — nn. glosso-pharyngei и vagi.

Наиболее дорсально расположенное ядро этой группы — nucleus dorsalis n. vagi — лежит в дне ромбовидной ямки, в области, называемой trigonum vagi.

На границе продолговатого мозга и моста расположены:

5) двигательное ядро VII нерва — n. facialis — находится более вентрально, чем расположенное выше ядро n. abducentis;

6) чувствительные ядра VIII пары: а) n. cochlearis с доба­вочными клеточными скоплениями в виде corpus trapezoides, oliva superior и др. и б) n. vestibularis с ядром Дейтерса, Бехтерева и др. Проекция перечисленных ядер на дно ромбовидной ямки показана на рис. 25.

В варолиевом мосту находятся:

7) двигательное ядро VI нерва — n. abducentis — в области colliculus facialis, в дне ромбовидной ямки;

8) двигательное ядро n. trigemini, или nucleus masticatorius, — в покрышке моста;

9) головной, или оральный, отдел nucleus tractus spinalis тройничного нерва, а также расположенное кпереди от него в покрышке моста другое чувствительное ядро тройничного нерва — nucleus terminalis.

В области ножек мозга и четверохолмия в дне сильвиева во­допровода расположены:

10) ядро IV нерва — n. trochlearis (соответственно задним буграм);

11) ядро III нерва — n. oculomotorii (соответственно перед­ним буграм); оно расположено по отношению к сильвиеву водо­проводу более дорсально, т. е. ближе к дну его, чем ядро п. trochlearis, которое расположено более вентрально, на уровне задних бугров четверохолмия.

Топография перечисленных ядер приведена на рис. 23 и 24.

Кроме ядер черепномозговых нервов, в мозговом стволе на­ходится еще ряд скоплений серого вещества.

В продолговатом мозге расположены:

1) оливы — olivae inferiores, — имеющие отношение к экстра­пирамидной системе и мозжечку;

2) ядра задних столбов, или ядра Голля и Бурдаха, распо­ложенные: первое — в области clava, второе — в области tuber­culum cuneatum; они представляют собой скопления клеток вто­рых нейронов тактильного и суставно-мышечного чувства;

3) сетевидная субстанция — formatio reticularis.

Сетевидная субстанция, или ретикулярная формация (описана Бехтере­вым В.М. в 1885 г.) представляет собой скопление нервных клеток довольно однородного строения с короткими аксонами и весьма развитой сетью дендритов, устанавливающих многочисленные синаптические связи. У низших позвоночных ретикулярная формация группируется главным образом около ядер блуждающего, вестибулярного и тройничного нервов (К.Н. Третьяков). В стволовом отделе мозга млекопитающих, в том числе и у человека, сетевидная субстанция в виде сплошной массы располагается медиально, вблизи от ликворопроводящих путей (IV желудочек, сильвиев водопровод, III желу­дочек).

Рис. 45. Схема восходящей активирующей системы.

Ретикулярная формация — в срединной части про­долговатого мозга, моста, среднего и межуточного мозга. Стрелками показаны подходы коллатералей афферентных систем и пути к коре го­ловного мозга.

К ретикулярной формации подходят многочисленные коллатерали от всех афферентных систем, проводники которых идут через мозговой ствол (см. рис. 45). Сравнительно недавно электрофизиологическими исследованиями было установлено, что возбуждение ретикулярной формации (воздействием на раз­личные рецепторы или непосредственным раздражением) способно активи­ровать кору головного мозга; отсюда название — «восходящая активирующая система» (Мэгоун). Здесь следует подчеркнуть, что афферентные импульсы по прямым («классическим») путям анализаторов доходят до коры в 4 — 5 раз быстрее, чем по «окольному» пути, через ретикулярную формацию с ее полисинаптическими проводниками. Вместе с тем, специфические пути анализаторов проводят импульсы в определенные, четко локализованные отделы коры (про­екционные зоны, или ядра анали­заторов), в то время как возбуж­дение ретикулярной формации при любом афферентном раздражении (звуковом, слуховом, болевом и других) широко распространяется по разным отделам коры, даже по всей коре («диффузная система»).

Повреждение ретикулярной формации вызывает акинезы, сон­ливость, унетение сознания. Од­нако эти факты отнюдь не озна­чают, что в стволе мозга располо­жены «центры сна» или «центры сознания», как это трактуется ря­дом зарубежных исследователей, готовых рассматривать ретикуляр­ную формацию в качестве суб­страта сложнейших форм нервной деятельности, как некий «высший уровень интеграции» (Пенфилд). В сложной системе корково-подкорковых взаимоотношений не только ретикулярная формация способна активировать кору головного мозга, но и сама она находится под непрерывным контролем коры. «Диффузно акти­вирующее действие ретикулярной формации на кору головного мозга может быть в той или иной мере изменено самой корой головного мозга, т. е. на основании результатов тончайшего синтеза внешних и внутренних раз­дражении, воспринимаемых корой по «классическим сенсорным путям» (П.К. Анохин).

В варолиевом мосту находим:

4) ту же сетевидную субстанцию;

5) ядра моста, клетки которых дают перекрещивающиеся в мосту волокна средних ножек мозжечка, или brachia pontis.

В области ножек мозга и четверохолмия, над основанием ножек, расположены довольно мощные скопления темно-серого вещества с нервными клетками, содержащими темный пигмент, а именно:

6) черная субстанция — substantia nigra — относящаяся к экстрапирамидной и вегетативной иннервации;

7) красные ядра — nuclei rubri, — расположенные книзу от ядер n. oculomotorii и над substantia nigra; отсюда начинается tractus rubro-spinalis (имеет отношение к системе мозжечка и экстрапирамидной системе);

8) клеточные скопления в области передних и задних бугров четверохолмия, представляющие собой зрительные и слуховые рефлекторные центры;

9) ядра в области tecti (чепца) четверохолмия, дающие на­чало tractus tecto-spinalis;

10) ядра заднего продольного пучка — fasciculus longitudinalis posterior — или ядра Даркшевича, расположенные кпе­реди от ядер n. oculomotorii около habenula и comissura posterior.

Кроме того, в области сильвиева водопровода имеются кле­точные скопления, называемые центральным серым веществом полостей (элементы висцеральной иннервации), которое рас­положено также и в дне IV желудочка.

ПРОВОДНИКИ МОЗГОВОГО СТВОЛА

В белом веществе мозгового ствола расположен ряд провод­ников, имеющих как нисходящее, так и восходящее направление.

Нисходящие пути

1. Пирамидный путь, или tractus cortico-spinalis, проходит через мозговой ствол, не прерываясь. В ножках мозга он распо­ложен в основании, занимая средние две трети; в мосту сохра­няет то же базальное положение, но расслаивается на ряд пуч­ков проходящими здесь в поперечном направлении волокнами brachia pontis — ножек мозжечка; в продолговатом мозге он расположен на основании в виде пирамид. На границе со спин­ным мозгом tractus cortico-spinales подвергаются неполному перекресту (decussatio pyramidum). Более мощный перекрещен­ный путь спускается в спинной мозг по боковому его столбу; прямой или неперекрещенный пучок — по переднему столбу. Волокна обоих пучков заканчиваются у клеток передних рогов (см. рис. 1), частью на своей, частью на противоположной стороне.

2. Tractus cortico-bulbaris проходит рядом с пирамидным, ме­диально от него. В направлении своем книзу постепенно истон­чается, отдавая волокна на соединение с клетками двигательных ядер черепных нервов: двигательного или жевательного ядра n. trigemini, лицевого нерва (VII нерва), nucleus ambiguus (IX и Х нервов), подъязычного (XII нерва). Волокна tractus согtico-bulbares при подходе их к ядрам подвергаются перекресту. По отношению к ядру V нерва, верхнему отделу ядра VII нерва и nucleus ambiguus IX и X пары нервов этот перекрест неполон, что обеспечивает для иннервируемой ими мускулатуры двух­стороннюю корковую иннервацию. Последние свои волокна tractus cortico-bulbaris заканчивает у ядер XII нерва.

3. Tractus rubro-splnalis, или монаковский пучок, начи­нается от клеток красных ядер и тотчас же под ними совершает перекрест (Фореля), после чего проходит мозговой ствол и спускается в спинной мозг по боковым его столбам, рядом с ос­новным пирамидным пучком (см. рис. 16).

4. Tractus cortico-pontinus, или лобный и затылочно-височный пути моста, связывающие кору головного мозга с мозжечком, проходят от коры через corona radiata и внутреннюю капсулу; в ножках мозга занимают основание их по сторонам от распо­ложенного здесь пирамидного пучка (см. рис. 53). Tractus cortico-pontinus (волокна первых нейронов) заканчивается у ядер моста. Волокна вторых нейронов, составляющие уже tractus ponto-cerebellaris, начинаясь от клеток ядер моста, подвергаются в основании моста перекресту и в виде brachia pontis, или сред­них ножек мозжечка, входят в мозжечок, заканчиваясь в его коре.

5. Задний продольный пучок, или fasciculus longitudinalis posterior, начинается от клеток ядра Даркшевича, дает волокна к ядрам глазодвигательных нервов и подкрепляется волокнами из дейтерсова ядра; располагаясь в мозговом стволе в дне сильвиева водопровода и IV желудочка, близко к средней линии, пучок переходит в передний столб спинного мозга и заканчивает свои волокна у клеток передних рогов (рис. 38). Устанавливае­мые пучком связи обусловливают одновременность поворота глазных яблок и головы.

6. Tractus tecto-spinalis образуется из волокон клеток ядер, расположенных в чепце (tectum) четверохолмия. Совершив по выходе из ядер перекрест, пучки проходят по мозговому стволу вниз, в передние столбы спинного мозга, и заканчивают свои волокна у клеток передних рогов шейных сегментов (см. рис. 1 и 16). Tractus tecto-spinalis устанавливает связи экстрапирамид­ной системы, а также подкорковых (рефлекторных) центров зрения и слуха с шейной мускулатурой.

7. Tractus vestibulo-spinalis начинается от ядра Дейтерса (из группы вестибулярного ядра) и проходит в спинной мозг, в его передне-боковой столб, заканчивая свои волокна у кле­ток передних рогов (см. рис. 1 и 16).

8. Пути от экстрапирамидной системы к черной субстан­ции — substantia nigra, к красным ядрам и др.

Восходящие пути

1. Tractus spino-thalamicus (вторые нейроны болевого и тем­пературного, отчасти тактильного чувства) переходит из спин­ного мозга в продолговатый и, не прерываясь, проходит через варолиев мост и ножки мозга в зрительный бугор. Пути рас­полагаются в среднем этаже мозгового ствола, сначала до­вольно близко к средней линии; позднее, в переднем отделе мо­ста, расходятся латерально и дорсально (см. рис. 52).

2. Tractus bulbo-thalamicus. Волокна задних столбов спин­ного мозга — первые нейроны суставно-мышечного, тактильного, вибрационного чувства и чувства давления — заканчиваются в продолговатом мозге, в ядрах задних столбов, или ядрах Голля и Бурдаха, заключенных в clava и tuberculum cuneatum.

Из клеток названных ядер волокна вторых нейронов (tractus bulbo-thalamicus) переходят на противоположную сторону на уровне олив (в межоливном слое), после чего располагаются кнутри от tractus spino-thalamicus (медиальная петля). На про­тяжении всего продолговатого мозга происходит перекрест и на­чинается слияние tractus spino-thalamicus и bulbo-thalamicus. Окончательное соединение обоих проводников происходит в мо­сту, после чего этот общий проводник чувствительности проти­воположной стороны тела заканчивается в зрительном бугре, проходя в среднем этаже моста и ножек (см. рис. 2). Волокна различных видов чувствительности располагаются в нем в из­вестном порядке, а именно: температурного и болевого лате­рально, дальше от средней линии; затем тактильного и, наконец, наиболее медиально, ближе к средней линии, волокна суставно-мышечного чувства.

3. К медиальной петле присоединяются также волокна от клеток чувствительных ядер n. trigemini, подвергающиеся, как и все вторые чувствительные нейроны, перекресту. Они носят название lemniscus trigemini и заканчиваются, как и все волокна медиальной петли, в зрительном бугре (см. рис. 31). Таков же ход вторых нейронов от чувствительных ядер n. vagi и n. glosso-pharyngei.

4. Латеральная петля, или lemniscus lateralis, — слуховой путь мозгового ствола (см. рис. 30). После своего сформиро­вания (см. выше — n. acusticus) располагается латеральное и дорсальное медиальной петли, заканчиваясь в corpus geniculatum mediale и заднем бугре четверохолмия (первичные подкор­ковые слуховые центры).

5. Tractus spino-cerebellares dorsalis\ и ventralis или пучки Флексига и Говерса. Первый, т. е. пучок Флексига, выделяясь на периферии продолговатого мозга в виде валика (corpus restiforme, веревчатое тело), расположенного выше нижней оливы, покидает продолговатый мозг и заканчивается в черве мозжечка. К волокнам tractus spino-cerebellaris dorsalis присоединяется часть волокон от вестибулярного ядра и ядер задних столбов.

Tractus spino-cerebellaris ventralis, или пучок Говерса, рас­полагаясь в продолговатом мозге также на периферии, в виде треугольника, между оливой и corpus restiforme (см. рис. 50,51), поднимается вверх, проходит через варолиев мост и в переднем его отделе направляется кверху и кзади, входя в состав brachia conjunctiva, или верхних ножек мозжечка (см. рис. 21); волокна говерсова пучка, как и пучка Флексига, заканчиваются в черве мозжечка.

6. В передних ножках мозжечка — brachia conjunctiva — про­ходят волокна от nucleus dentatus и tecti к красным ядрам (кроме волокон говерсова пучка, идущих в передних ножках в обратном направлении, т. е. к мозжечку). Эти волокна под четверохолмием совершают перекрест (Вернекинка) и заканчи­ваются, следовательно, в противоположном красном ядре. Су­ществуют пути, идущие от красных ядер в направлении к зри­тельному бугру и коре головного мозга (кроме tractus rubrospinalis, направляющегося книзу, в спинной мозг).

Таковы основные ядерные образования и проводники про­долговатого мозга,. варолиева моста и ножек мозга. Для лучшего понимания соотношений между ними и уяснения симптомоком­плексов поражения мозгового ствола на том или ином его уча­стке рассмотрим несколько поперечных срезов мозгового ствола в направлении от каудального отдела к оральному.