Функциональная организация сшшного мозга: утолщения

У человека утолщения начинают дифференцироваться со второго меся­ца эмбрионального развития и формируются к третьему месяцу. Следует отметить, что к этому моменту практически еще не началось выраженное-отставание в росте спинного мозга.

Утолщения спинного мозга отражают появление и развитие конечно­стей. Давно Series обнаружил, что у цыплят спинной мозг на первых ста­диях развития имеет равномерно цилиндрическую форму, а затем анало­гичные данные были получены при исследовании развития спинного мозга; у млекопитающих. Только на 6-й день развития куриных эмбрионов, когда с обеих сторон туловища появляются зачатки задних конечностей, выделя­ется поясничное утолщение. Что касается шейного или переднего утолще­ния, оно возникает на 2 дня позже, во время начала образования, крыльев.

Оба утолщения, таким образом, следуют за развитием конечностей, которые они иннервируют (крылья, плавники, лапы). Они отсутствуют у животных, лишенных конечностей, например у змей. Обратное развитие утолщения претерпевают при врожденном отсутствии конечностей или при атрофии их после давних ампутаций. Поясничное утолщение отсутствует у китообразных; оно так уменьшается у тюленей, что на поперечном срезе едва достигает размера половины поперечника шейного отдела спинного-мозга. Шейное утолщение значительно редуцировано у сумчатых и, нао­борот, сильно развито у антропоидов с длинными руками, особенно у гиб­бонов.

В процессе формирования утолщения спинного мозга имеет значение-не только объем конечности, но и ее физиологическая активность, двига­тельная дифференцировка и особенно развитие чувствительности. Пояс­ничное утолщение хорошо развито у птиц с цепкими лапками, у обезьян с хватаю­щими хвостами. Шейное утолщение развивается у чет­вероногих млекопитающих. Оба утолщения четко выра­жены у парнокопытных.

Рис. 18. Рост различных сегментов спинного моз­га (Lazorthes, 1952).

У антропоидов шейное утолщение значительно пре­восходит по объему пояснич­ное. У человека шейное утол­щение иннервирует руки и больше по объему, чем пояс­ничное, обеспечивающее гла­вным образом иннервацию

йог, которые превосходят по величине руки. Однако эта разница несу­щественна, если сравнивать размеры только серого вещества обоих утол­щений.

Таким образом, можно заключить, что у четвероногих животных шей­ное и поясничное утолщения спинного мозга мало отличаются друг от дру­га, в то время как у антропоидов и особенно у человека они имеют четкое различие.

3. Неравномерность роста различных сегментов спиного мозга (рис. 18)

Н. Goller (1959) определил у некоторых животных и человека соот­ношения трех главных элементов: сегментов позвоночника, сегментов спинного мозга и угла наклона спинномозговых корешков (рис. 19).

Используя эти данные, мы составили таблицы сравнительных вели­чин сегментов спинного мозга и их отношения к длине спинного мозга. В сущности этот метод не может дать сведений об определенных вариан­тах роста различных сегментов спинного мозга, так как число и высота позвонков, а следовательно, и сегментов спинного мозга далеко не одина­ковы у различных животных и человека. Так, например, у лошади шейные позвонки значительно выше, чем грудные и поясничные, а также значи­тельно больше шейных позвонков у изученных копытных и плотоядных и особенно у человека. У человека грудные и поясничные позвонки выше, чем шейные. Еще один пример. У всех домашних животных и человека имеется семь шейных позвонков и восемь шейных сегментов спинного мозга, у лошади и осла — 18 грудных позвонков и сегментов спинного мозга, у быка, собаки, кошки, барана и козы — соответственно 13, у свиньи — 15, у человека — 12; шесть поясничных позвонков и спинномоз­говых сегментов — у лошади, быка, козы, свиньи и барана, семь — у соба­ки и кошки, пять — у человека.

Семь шейных позвонков человека имеют приблизительно равную вы­соту, у 12 грудных позвонков высота возрастает от 1 к XII, из шести пояс­ничных четыре являются высокими, с V высота позвонков начинает уменьшаться и это уменьшение продолжается до верхушки копчика. При изучении различий в темпах роста спинного мозга и позвоночника у че­ловека необходимо сопоставлять прирост каждого сегмента спинного мозга по отношению к соответствующему позвонку. Совсем не следует сравни­вать рост каждой функциональной группы сегментов спинного мозга с соответствующими группами позвонков.

Наклонный ход корешков и его варианты, нам кажется, могут дать полное представление об относительной протяженности спинномозговых сегментов и их последовательное отставание в росте. Создание сравни­тельной таблицы угла наклона корешков у человека и ряда млекопитаю­щих по схемам Goller дало возможность установить самый большой угол наклона корешков у человека (табл. 1).

У исследованных истинных четвероногих млекопитающих первые шейные корешки расположены горизонтально или имеют небольшой на­клон двух-трех первых пар корешков, наклонный ход намечается на уров­не 6-го шейного корешка (только у лошади на уровне 2-го грудного) и тотчас исчезает, так что последние грудные корешки, а иногда и два пер­вых поясничных едва скошены или почти горизонтальны; угол наклона становится выраженным на уровне первых поясничных корешков (Lz— ls) и постепенно увеличивается по направлению к последним крестцово-копчиковым корешкам.

ШЕЙНОЕ УТОЛЩЕНИЕ

ПОЯСНИЧНОЕ УТОЛЩЕНИЕ

Рис. 19. Расположение спинного мозга в позвоночном канале некоторых домашних

животных (Goller, 1959).

Таким образом, у млекопитающих «зоны наименьшего роста спинного мозга по отношению к позвоночнику» располагаются на уровне шейно-грудного отдела, нижних поясничных и крестцово-копчиковых отделов.

У человека все это выражено менее отчетливо. В шейной области ко­решок gi идет слегка косо вверх и кнаружи, gz, Сз направляется косо вниз и кнаружи под углом 25°. Наклон корешков с Сз удерживается до Се, увеличивается, начиная с di, и достигает угла 67° на ds- Тот же угол на-

-2—186

ошнного мозга и позвоночника, грудные сегменты уже в 1'/2 ра­нне, чем шейные и поясничные (3,5 мм по сравнению с 2 мм). К рож-различие становится еще более отчетливым. У взрослых грудные омозговые сегменты почти в 2 раза выше шейных и пояснично-крест-•ых(2 см по сравнению с 1 см). Следовательно, можно говорить о «раз-е в росте» в связи с тем, что, начиная с эмбриональной жизни, как •номозговые, так и позвоночные сегменты неравны (грудные позвонки •one,чем шейные и поясничные).

В общем росте спинного мозга участие грудных сегментов по срав-•пю с остальными оказывается наиболее значительным.

4. Формирование утолщений как функциональной единицы. На горизонтальных срезах спинного мозга можно установить, что се-* вещество в области утолщений занимает значительный объем и умень­шается на уровне верхних шейных и грудных сегментов.

Более того, утолщения возникают в результате дессгментации функ­циональных единиц, соответствующих полной активности конечностей. Все сегменты спинного мозга, связанные с конечностью, особенно с ее дви­гательной функцией, являются тесно взаимосвязанными, так как в дви­жении участвует большое количество мышц-агонистов и мышц-антагони­стов, а иногда и все мышцы конечности. Функциональная и анатомиче­ская сегментарность спинного мозга на уровне утолщений начинает сти­раться, а поперечник спинного мозга расширяться. Но создается впечат­ление, что в шейном и поясничном утолщениях эти процессы развивают­ся по-разному (табл. 2).

а) Поясничное утолщение связано с нервами нижних конечностей.
В табл. 2 приведены обобщенные данные о составе и высоте поясничного
утолщения млекопитающих (копытных, плотоядных, антропоидов и че­
ловека) по отношению к длине позвоночника человека (70 см), а также
данные сравнения высоты позвоночного сегмента с той же длиной позво­
ночника (70 см), что дает возможность установить различие в росте и
коэффициент отчетливого укорочения поясничного утолщения.

Таким образом, в связи с приспособлением к вертикальным положе­ниям возникает развитие поясничных сплетений и утолщений при незна­чительном их росте.

Благодаря уплотнению и расширению своих сегментов поясничное утолщение все более и более становится единым функциональным цент­ром, что наиболее выражено у человека. Размер и двигательно-чувстви-тельная дифференцировка нижних конечностей влияют на новые функции локомоции в связи с вертикальной позой, что в свою очередь вызывает бо­лее отчетливую дифферепцировку в поясничном утолщении.

б) Из корешков шейного утолщения формируются спинномозговые
вервы верхних конечностей. Картина оказывается аналогичной той, кото­
рая наблюдается в поясничном утолщении, при этом выявляется, хотя и
менее отчетливая, связь развития шейного утолщения с развитием плече­
вого сплетения. Отставание в росте и укорочение этого утолщения меньше
выражены, чем в поясничном (см. табл. 2).

Шейное утолщение в результате уплотнения сегментов и особенно расширения поперечника превращается в единое образование; это функ­циональное единство достаточно отчетливо как у истинных четвероногих, так и у человека. Нужно внести поправку в представления о размере и -функциональной дифференцировке конечностей, которые, являясь макси­мальными у человека, не компенсируются при потере или уменьшении руки.

2* 35

Таблица 2

	Поясничное утолщение	Шейное утолщение
Парнокопыт-
ные:
лошадь	L4 — ls — Lg — Si — Sa		1,43	(Ce)-C7-C8-D1-D2
бык	To же		1,92	To же		1,19
баран	» »		1,81	» »		1,21
свинья	» »		1,34	» >		—
Плотоядные:
кошка	L3 — L4 — L5 — Lg — L7 — Зд.		1,25	(С6)-Св-С8-В!		1,19
собака	To же		2,16	To же		1,29
Антропоид»
обобщенно	li — L2 — L3 — L4 — ls —			(C,i) — Cs — Ce — C7 —
	---- Si --- 82 --- Sg			— cs-d!
Человек	li — L2 — L3 — L4 — L5 —		2,68	(C4)-C5-C6-C7-		1,28
	— Si — S2 — S3			-cs-d!

1. Млекопитающие. 2. Функциональные сегменты утолщений. 3. Число функциональных сег­ментов. 4. Коэффициент явного укорочения утолщений (К.У.У.) — отношение высоты сегмент» позвоночника к соответствующей высоте функционального поясничного утолщения.

У человека шейное утолщение более объемное и длинное, чем пояс­ничное, хотя состоит из меньшего количества сегментов; нельзя забывать, однако, что функциональное значение имеет только серое вещество спин­ного мозга, значительно большее по объему на уровне поясничного утол­щения. Белое вещество на этом уровне очень незначительно, в то врем» как в шейном утолщении оно имеет большой объем. Итак, два утолщения спинного мозга существенно различаются между собой.

Поясничное утолщение, связанное с нижними конечностями, большее в объеме и функционально высокодифференцированное (локомоция дву­ногих), является абсолютным функциональным единством и высокоразви­тым в отношении общих локомоторных функций.

Шейное утолщение, связанное с верхними конечностями, объем кото­рого значительно меньше, а функциональная дифференцировка, наоборот,, наиболее совершенная, не имеет у человека такого абсолютного единства и представляет собой менее дифференцированное образование в отноше­нии общих локомоторных функций. Поясничное утолщение, формируясь как функциональная единица, мало участвует в истинном удлинении спин-iioro мозга, но во многом определяет его укорочение, в то время как в шейном утолщении происходит обратное. Коэффициент явного укорочения для поясничного утолщения 2,68, а для шейного только 1,28.

Заключение. Сравнительная анатомия показывает, что организация спинного мозга определяется его функциями. В связи с развитием конеч­ностей сегментарное строение, которое имеет вначале спинной мозг, на основе феномена десегментации переходит в две функциональные едини­цы, шейпоо и поясничное утолщения, а грудной отдел становится проме­жуточным сегментом между ними.

Чем более отчетлива дифференцировка конечностей в общей функции организма, тем более выражено и закреплено функциональное единство-утолщений. Оно достигает максимума у человека на уровне поясничного утолщения в связи с вертикальным положением тела.

Различие в росте спинного мозга и позвоночника, которое является ••чалом явного укорочения спинного мозга по отношению к позвоночни-щу, нельзя рассматривать как равномерное изменение каждого сегмента, •о максимально на уровне утолщений, -особенно поясничного.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Развитие артерий спинного мозга, вне всякого сомнения, находится ^:авпсимости от эволюции спинного мозга.

Верхний шейный отдел может быть обозначен как переходная зона, TtK как серое вещество в нем уменьшается, а белое вещество столбов зна­чительно выражено.

Артериальное кровоснабжение обеспечивается в основном артериаль-•ов системой над- и подлежащих стволов без радикулярного притока.

Шейное утолщение становится функциональным центром иннервации

Средних конечностей. Его дифференцировка не достигает такой степени,

Еак в поясничном утолщении. Коэффициент отчетливого укорочения у че-

•жека только немного выше такового у животных с длинным спинным

•югом.

Артериальное кровоснабжение шейного утолщения обеспечивается многочисленными источниками. Передняя спинальная артерия образует-

• несколькими артериями (у человека тремя). Задние спинальные арте-
рп слабо развиты и прерывисты у истинных четвероногих, а у антропои-
юв н человека имеют широкий диаметр и наиболее постоянный радику-

фнъш приток.

Плотность расположения центральных артерий, которая является от-рвхеннем отчетливого укорочения утолщения, в шейном утолщении чело­века выражена слабее, чем в поясничном.

Функциональное и артериальное единство на уровне шейного утолще-пя человека менее абсолютно, чем на уровне поясничного (табл. 3). Вер-валъное положение и ходьба на двух ногах вызвали освобождение перед­не конечностей с уменьшением их участия в общей локомоторной функ-•• н. наоборот, увеличили участие в ней задних конечностей. У обезьян, •вушпх на деревьях, в передних конечностях которых сохранилась или учила большое развитие локомоторная функция, дифференцировка иного утолщения приближается к таковой поясничного утолщения, ффпциент отчетливого укорочения является для них по существу оди-•иговым, так же как и плотность расположения центральных артерий. Средний грудной отдел спинного мозга представляет собой переход-|ую зону, в которой серое вещество меньше по объему; этот отдел менее сегментирован и не имеет какой-либо тенденции к организации в функ-••ональные объединения.

Передняя спинальная артерия имеет неравномерный диаметр с мно-

•гтвенными сужениями. Значение притока в нее из передних корешко-

•лс артерий обратно пропорционально значению ниже- и вышележащих

(иных и поясничных отделов. Если последних мало и они слабо развиты,

tax у животных с длинным спинным мозгом, то роль корешкового прито-

• • грудном отделе очень велика. Если же они многочисленны и хорошо
^•жены, как у животных с коротким спинным мозгом, значение перед-

» корешкового притока грудного отдела невелико. Таким образом, ар-фвальное кровоснабжение среднего грудного отдела спинного мозга в милой степени зависит от соседних сегментов.

Таблица 3

хаилида о
	Человек
Число функциональных сегментов	поясничное утолщение	шейное утолщение
К.У.У.1	2,68	1,28
Диаметр передней спиналь-	Большой, 1000 мкм, по-	Средний, 500 мкм, непо-
ной артерии	стоянный	стоянный с сужениями
		до 80 мкм
Передняя корешковая арте-
рия:
число	Одиночная , непостоянная ,	Множественное, чаще всего
	нисходящая	три, но может быть че-
		тыре, пять или шесть
		артерий
Диаметр задних спиналь-	100—200 мкм	150—260 мкм
ных артерий
Задние корешковые арте-
рии:
число	В среднем 3	1 или иногда 2 на каждый
		сегмент
диаметр	10—500 мкм	10—400 мкм
Центральные артерии:
плотность	3—7 на 1 см	3 — 5 на 1 см
диаметр	120 мкм	90—100 мкм

¹ См. табл. 2.

Задние спинальные артерии значительнее и лучше выражены у чело­века, чем у животных с длинным спинным мозгом.

Поясничное утолщениев результате десегментации становится функ­циональным центром нижних конечностей; дифференцировка его достига­ет максимальной выраженности у человека.

Васкуляризация спинного мозга на этом уровне также более едина.

Передняя спинальная артерия всегда непрерывна и имеет равный диаметр. У млекопитающих с длинным спинным мозгом (истинных чет­вероногих, например у лошади, свиньи, барана, быка) в эту артерию вли­вается много сосудов, даже если одна из них выделяется по величине и может быть названа артерией поясничного утолщения. У животных с ко­ротким спинным мозгом (собака, антропоиды) и у человека кровоснабже­ние поясничного утолщения осуществляется одной большой артерией, ко­торая достигает спинного мозга на уровне нижней части поясничного утолщения у животных с длинным спинным мозгом, на уровне верхней части — у животных с коротким спинным мозгом (антропоидов) и выше поясничного утолщения — у человека.

Задние спинальные артерии обособляются на уровне утолщения у жи­вотных с длинным спинным мозгом, но их непрерывность не является аб­солютной и сегментарные притоки остаются многочисленными. У живот­ных с коротким спинным мозгом, наоборот, непрерывность становится бо­лее очевидной, а сегментарные притоки более редкими. У человека эти ар­терии очень хорошо выражены, а сегментарные притоки чрезвычайно редки.

Плотность центральных артерий у животных зависит от коэффици­ента укорочения появляющихся утолщений. У человека она гораздо зна-

чвтежьнее, чем в других отделах спинного мозга, включая шейное утол-•еяве.

Обобщая, можно сказать, что в поясничном утолщении человека •чень развито формирование единой артериальной системы, на уровне §редней спинальной артерии его можно даже назвать полным, так как ••о представлено только одной артерией.

ГЛАВА IV