Транспорт воды и электролитов в организме

Диффузия — это хаотическое движение молекул, обусловленное их кинетической энергией. В ре­зультате диффузии в основном происходит переме­щение воды и электролитов между жидкостными компартментами. Скорость диффузии вещества через мембрану зависит от (1) проницаемости мем­браны для данного вещества; (2) разницы концент­раций вещества по обе стороны мембраны; (3) раз­ницы гидростатического давления по обе стороны мембраны, сообщающей молекулам дополнитель­ную кинетическую энергию и (4) электрического мембранного потенциала (для частиц, имеющих заряд).

Диффузия через клеточную мембрану

Рис. 28-1.Зависимость между объемом циркулирующей крови и объемом внеклеточной жидкости. (Из: Guy ton AC: Textbook of Medical Physiology, 7th ed. Saunders, 1986.)

Диффузия через клеточную мембрану происходит посредством нескольких механизмов: (1) через би­молекулярный липидный слой клеточной мембра-

ны; (2) через белковые каналы клеточной мембра­ны; (3) в результате обратимого связывания моле­кулы вещества с белком-переносчиком, способным проникать через клеточную мембрану. Кислород, CO₂, вода и жирорастворимые молекулы проходят через клеточную мембрану без участия переносчи­ков. Катионы Na⁺, K⁺ и Ca²⁺ плохо проникают через клеточную мембрану, потому что ее наружная мембрана заряжена положительно. Поэтому диф­фузия этих катионов происходит только через трансмембранные белковые каналы. Ионный ток через каналы зависит от потенциала мембраны и связывания лигандов (например, ацетилхолина) с рецепторами. Глюкоза и аминокислоты проника­ют через клеточную мембрану с помощью белков-переносчиков.

Транспорт воды между внутриклеточным и интерстициалъным пространствами обуслов­лен осмотическими силами, возникающими вслед­ствие разницы концентраций недиффундирую­щих растворенных частиц. Если возникает градиент концентрации между внутриклеточным и интерстициальным пространствами, то свобод­ная вода поступает в пространство с большей ос-моляльностью.

Диффузия через эндотелий капилляров

Стенка капилляра имеет толщину 0,5 мкм и состо­ит из одного слоя эндотелиальных клеток и подле­жащей базальной мембраны. Эндотелиальные клетки отделены друг от друга межклеточными щелями шириной 6-7 hm. Кислород, CO₂, вода и жирорастворимые вещества проходят через мемб­рану эндотелиальных клеток в обоих направлени­ях. Через межклеточные щели свободно проника­ют только низкомолекулярные водорастворимые вещества, например натрий, калий, хлор и глюкоза. Высокомолекулярные вещества, такие как белки плазмы, плохо диффундируют через межклеточ­ные щели (за исключением печени и легких, где щели значительно шире).

В отличие от транспорта воды через клеточную мембрану, транскапиллярный транспорт воды за­висит не только от осмотических сил, но и в значи­тельной степени от разницы гидростатического давления (рис. 28-2), Осмотические и гидростати­ческие силы оказывают влияние как на артериаль­ный, так и на венозный конец капилляра. Вслед­ствие их действия на артериальном конце капилляра жидкость перемещается из сосудистого русла в интерстициальное пространство, а на ве­нозном конце — в обратном направлении. Более того, величина этих сил в различных тканях не оди­накова. Давление в артериальном колене капилля-

ра определяется тонусом прекапиллярного сфинк­тера. В капиллярах, где необходимо поддержание высокого давления (капилляры почечных клубоч­ков), тонус прекапиллярного сфинктера низкий, тогда как в капиллярах скелетных мышц, где дав­ление низкое, тонус прекапиллярного сфинктера высокий. В норме 90 % фильтруемой жидкости ре-абсорбируется в капилляры. Нереабсорбируемая часть жидкости (в объеме около 2 мл/мин) посту­пает в интерстициальное пространство и затем с лимфой возвращается в сосудистое русло.

Нарушения обмена воды

Общее содержание воды в теле младенца при рож­дении составляет приблизительно 75 % массы тела. К первому месяцу жизни эта величина снижа­ется до 65 % и у взрослых мужчин составляет 60 %, а у женщин 50 %. Общий объем воды (ООВ) у жен­щин ниже вследствие большего содержания жиро­вой ткани. По этой же причине общее содержание воды снижено при ожирении и у пожилых людей.

Обмен воды в норме

Взрослый человек потребляет в сутки примерно 2500 мл воды, в том числе приблизительно 300 мл воды, образующейся в результате метаболизма. Потери воды составляют около 2500 мл/сутки, из которых 1500 мл выделяется с мочой, 800 мл испа­ряется (400 мл через дыхательные пути и 400 мл через кожу), 100 мл выделяется с потом и еще 100 мл — с калом. Потери воды при испарении иг­рают очень важную роль в терморегуляции орга­низма и в норме составляют 20-25 % теплопотерь организма (гл. 6).

Осмоляльность вне- и внутриклеточной жид­кости тщательно регулируется, что позволяет обеспечить нормальное содержание воды в тканях. Изменения общего содержания воды и объема кле­ток могут привести к серьезным нарушениям, осо­бенно в головном мозге.