Транспорт кислорода и его нарушения

Для транспорта кислорода решающее значение имеют: 1) кислородная емкость крови; 2) сродство гемоглобина (Hb) к кислороду; 3) состояние центральной гемодинамики, которое зависит от сократительной способности миокарда, величины сердечного выброса, объема циркулирующей крови и величины кровяного давления в сосудах большого и малого круга; 4) состояние кровообращения в микроциркуляторном русле.

Кислородная емкость крови - это максимальное количество кислорода, которое могут связать 100 мл крови. Только очень небольшая часть находящегося в крови кислорода транспортируется в виде физического раствора. Согласно закону Генри количество растворенного в жидкости газа пропорционально его напряжению. При парциальном давлении кислорода (р_аО₂), равном 12,7 кПа (95 мм рт.ст.), в 100 мл крови растворено лишь 0,3 мл кислорода, но именно эта его фракция обусловливает р_аО₂. Основная часть кислорода транспортируется в составе оксигемоглобина (НbО₂), каждый грамм которого связывают 1,34 мл этого газа (число Гюфнера). Нормальное количество Hb в крови колеблется в пределах 135-155 г/л. Таким образом, 100 мл крови может переносить в составе НbО₂ 17,4-20,5 мл кислорода. К этому количеству следует добавить 0,3 мл кислорода, растворенного в плазме крови. Поскольку степень насыщения гемоглобина кислородом в норме составляет 96-98%, принято считать кислородную емкость крови равной 16,5-20,5 об. % (табл. 16-1).

Таблица 16-1.Нормальные значения параметров кислородно-транспортной функции крови (по В.Ф. Альяс и соавт.)

Параметр	Значения
Напряжение кислорода в артериальной крови	80-100 мм рт.ст.
Напряжение кислорода в смешанной венозной крови	35-45 мм рт.ст.
Содержание гемоглобина	13,5-15,5 г/дл
Сатурация гемоглобина артериальной крови кислородом	97-98%
Сатурация смешанной венозной крови кислородом	70-77%
Объемное содержание кислорода в артериальной крови	16,5-20,5 об. %
Объемное содержание кислорода в смешанной венозной крови	12,0-16,0 об. %
Артериовенозная разница по кислороду	4,0-5,5 об. %
Доставка кислорода	520-760 мл/мин/м2
Потребление кислорода	110-180 мл/мин/м2
Экстракция кислорода тканями	22-32%

Насыщение гемоглобина кислородом зависит от его напряжения в альвеолах и крови. Графически эту зависимость отражает кривая диссоциации оксигемоглобина (рис. 16-7, 16-8). Кривая показывает, что процент оксигенации гемоглобина сохраняется на довольно высоком уровне при существенном снижении парциального давления кислорода. Так, при напряжении кислорода, равном 95-100 мм рт.ст., процент оксигенации гемоглобина соответствует 96-98, при напряжении 60 мм рт.ст. - равняется 90, а при снижении напряжения кислорода до 40 мм рт.ст., что имеет место в венозном конце капилляра, процент оксигенации гемоглобина равен 73.

Кроме парциального давления кислорода, на процесс оксигенации гемоглобина оказывают влияние температура тела, концентрация Н+-ионов, напряжение в крови СО₂, содержание в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ) и АТФ и некоторые другие факторы.

Под действием перечисленных факторов изменяется степень сродства гемоглобина к кислороду, что оказывает влияние на скорость взаимодействия между ними, прочность связи и быстроту диссоциации НbО₂ в капиллярах тканей, а это очень важно, так как в клетки тканей проникает только физически растворенный в плазме крови кислород. В зависимости от изменения степени сродства гемоглобина к кислороду происходят сдвиги кривой диссоциации оксигемоглобина. Если в норме превращение 50% гемоглобина в НbО₂ происходит при р_аО₂, равном 26,6 мм рт.ст., то при снижении сродства между гемоглобином и кислородом это имеет место при 30-32 мм рт.ст. В результате кривая смещается вправо.

Рис. 16-7.Кривая диссоциации оксигемоглобина: р_аО₂ - рО₂ в артериальной крови; S_аО₂ - насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом; С_аО₂ - содержание кислорода в артериальной крови

Сдвиг кривой диссоциации НbО₂ вправопроисходит при метаболическом и газовом (гиперкапния) ацидозе, при повышении температуры тела (лихорадка, перегревание, лихорадоподобные состояния), при увеличении содержания АТФ и 2,3-ДФГ в эритроцитах; накопление последнего имеет место при гипоксемии, различных видах анемий (особенно при серповидно-клеточной). При всех указанных состояниях увеличивается быстрота отщепления кислорода от НbО₂ в капиллярах тканей, и вместе с тем замедляется скорость оксигенации гемоглобина в капиллярах легких, что ведет к снижению содержания кислорода в артериальной крови.

Рис. 16-8.Влияние различных факторов на кривую диссоциации оксигемоглобина: А - температуры, Б - рН, В - р_аСО₂

Сдвиг кривой диссоциации НbО₂ влевопроисходит при увеличении сродства гемоглобина к кислороду и наблюдается при метаболическом и газовом (гипокапния) алкалозе, при общей гипотермии и в участках местного охлаждения тканей, при понижении содержания в эритроцитах 2,3-ДФГ (например, при сахарном диабете), при отравлении окисью углерода и при метгемоглобинемии, при наличии в эритроцитах больших количеств фетального гемоглобина, что имеет место у недоношенных детей. При сдвиге влево (вследствие повышения сродства гемоглобина к кислороду) ускоряется процесс оксигенации гемоглобина в легких, и вместе с тем замедляется процесс дезоксигенации НbО₂ в капиллярах тканей, что ухудшает снабжение клеток кислородом, в том числе клеток ЦНС. Это может вызвать ощущение тяжести в голове, головную боль и тремор.

Снижение транспорта кислорода к тканям будет наблюдаться при уменьшении кислородной емкости крови вследствие анемии, гемодилюции, образования карбокси- и метгемоглобина, не участвующих в транспорте кислорода, а также при понижении сродства гемоглобина к кислороду. Снижение содержания НbО₂ в артериальной крови происходит при усиленном ее шунтировании в легких, при пневмонии, отеке, эмболии a. pulmonalis. Доставка кислорода тканям уменьшается при снижении объемной скорости кровотока в связи с сердечной недостаточностью, гипотонией, снижением объема циркулирующей крови, расстройством микроциркуляции вследствие уменьшения количества функционирующих микрососудов из-за нарушения их проходимости или централизации кровообращения. Доставка кислорода становится недостаточной при увеличении расстояния между находящейся в капиллярах кровью и клетками тканей в связи с развитием интерстициального отека и гипертрофией клеток. При всех указанных нарушениях может развиться гипоксия.

Важным показателем, позволяющим определить количество кислорода, поглощенное тканями, является индекс утилизации кислорода,который представляет собой умноженное на 100 отношение артериовенозной разницы по содержанию кислорода к объему его в артериальной крови. В норме при прохождении крови через тканевые капилляры используется клетками в среднем 25% поступающего кислорода. У здорового человека индекс утилизации кислорода существенно возрастает при физической работе. Повышение этого индекса происходит также при пониженном содержании кислорода в артериальной крови и при уменьшении объемной скорости кровотока; индекс будет снижаться при уменьшении способности тканей утилизировать кислород.