Фазы изменения возбудимости и их соотношение с компонентами потенциала действия. Особенности физиологических свойств нервно-мышечного аппарата у детей.
Под возбудимостью понимают способность отвечать на раздражение формированием электрической активности /потенциалом действия/. У различных тканей возбудимость различна. У одной ткани возбудимость может изменяться в процессе жизнедеятельности, возбудимость у живой возбудимой ткани есть всегда, в не зависимости от действия раздражителя. Возбуждение это состояние, это реализованная возбудимость.
Меры возбудимости.
Для оценки возбудимости в каждой лаборатории функциональной диагностики существует специальный аппарат, называемый хронаксиметром (от слова - ―хронос‖ - время). Это - прибор, который позволяет оценить возбудимость.
Итак, к мерам возбудимости относятся:
1. Порог раздражения - первая базисная мера раздражителя любой природы. Порог раздражения - см. выше.
Но для количественной оценки возбудимости в медицине используют не любой раздражитель, а используют электрический ток. Именно с помощью электрического тока тестируют мышцы, нервы, синапсы.
Электрический ток точно дозируется - электрический ток можно легко дозировать, при чем по двум показателям: по силе и по времени действия.
С другими раздражителями иначе: например, химический - можно дозировать по силе (концентрации), но нельзя - по длительности, так как для его отмывания нужно время.
С помощью электрического тока получены еще 3 меры возбудимости, одна из которых используется в медицине.
1. Базисная мера - это реобаза.
Это - минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию. Недостаток этой меры - определение времени трудно определимо - оно расплывчато.
2. Полезное время - то время, которое должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию. Но и эта мера возбудимости не нашла своего применения в медицинской практике, потому что, как показывает график, она находится на очень пологой части кривой "сила - время" и любая неточность (небольшая неточность) вела к большой ошибке.
3. Поэтому в практику была введена еще одна мера - хронаксия.
Это - минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию. На графике - это тот участок кривой, где зависимость между силой и временем точно прослеживается. Посредством хронаксии определяют возбудимость нервов, мышц, синапсов. Этим методом определяют, где же наступило поражение нервно-мышечной системы: на уровне мышцы, нервов, синапсов или центральных образований.
Нормальная возбудимость в покое принимается за 100 %. Возбудимость характеризуется разностью между потенциалом мембраны и КУДом.
Период начального изменения возбудимости при формировании ПД называется периодом супернормальной возбудимости. В момент достижения КУД наступает максимальная проницаемость мембраны для натрия. В этот момент натрий потоком идет в клетку. Если в момент пика нанести новое раздражение на клетку, то клетка на нее не ответит, каким бы сильным раздражителем не пользовались. Натрий потоком идет в клетку, и нет таких сил, чтобы это остановить, выкачать натрий из клетки и снова его закачать. В этот момент возбудимость у клетки будет равна нулю (фаза абсолютной рефрактерности). По мере реполяризации будет происходить процесс восстановления возбудимости. Это называется фазой относительной рефрактерности (клетку могут возбудить только чрезвычайно сильные раздражители). Отрицательный следовой потенциал обусловлен гиперполяризацией мембраны. А раз поляризация избыточна, то возбудимость будет пониженной - это фаза субнормальной возбудимости (ниже нормальной возбудимости).
3. Почка как выделительный орган. Особенности строения, иннервации и кровоснабжения почки. Нефрон как структурно-функциональная единица почки. Типы нефронов. Теория образования мочи. Структурные изменения почек при старении.
В паренхиме почек выделяется корковое и мозговое вещество. Структурной единицей почки является нефрон. В каждой почке около миллиона нефронов. Каждый нефрон состоит сосудистого клубочка, находящегося в капсуле Шумлянского-Боумена, и почечного канальца. К капиллярам клубочка подходит приносящая артериола, а от него отходит выносящая. Диаметр приносящей больше, чем выносящей. Клубочки расположенные в корковом слое относятся к корковым, а в глубине почек - юкстамедуллярными. От капсулы Шумлянского-Боумена отходит проксимальный извитой каналец, переходящий в петлю Генле. В свою очередь она переходит в дистальный извитой мочевой каналец, который открывается в собирательную трубочку. Образовании мочи происходит с помощью нескольких механизмов.
1.Клубочковая ультрафильтрация. Находящийся в полости капсулы капиллярный клубочек состоит из 20-40 капиллярных петель. Фильтрация происходит через слой эндотелия капилляра, базальную мембрану и внутренний слой эпителия капсулы. Главная роль принадлежит базальной мембране. Она представляет собой сеть, образованную тонкими коллагеновыми волокнами, которые играют роль молекулярного сита. Ультрафильтрация осуществляется благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочка - 70 - 80 мм.рт.ст. Его большая величина обусловлена разностью диаметра приносящей и выносящей артериол. В полость капсулы фильтруется плазма крови со всеми растворенными в ней низкомолекулярными веществами, в том числе низкомолекулярными белками. В физиологических условиях не фильтруются крупные белки и другие большие коллоидные частицы плазмы. Остающиеся в плазме белки создают онкотическое давление 25-30 мм.рт.ст., которое удерживает часть воды от фильтрации в полость капсулы. Кроме того, ему препятствует гидростатическое давление фильтрата, находящегося в капсуле величиной 10-20 мм.рт.ст. Поэтому скорость фильтрации определяется эффективным фильтрационным давлением. В норме оно составляет: Рэфф.=Рдк. - (Росм.- Ргидр.)= 70 - (25 + 10) = 35 мм.рт.ст. Скорость клубочковой фильтрации равна 110-120 мл/мин. Поэтому в сутки образуется 180 л фильтрата или первичной мочи.
2. Канальцевая реабсорбция. Вся образующаяся первичная моча поступает в канальцы и петлю Генле, где подвергается реабсорбции 178 л воды и растворенных в ней веществ. Вместе с водой в кровь возвращаются не все они. По способности к реабсорбции все вещества первичной мочи делятся на три группы:
1. Пороговые. В норме они реабсорбируются полностью. Это глюкоза, аминокислоты.
2. Низкопороговые. Реабсорбируются частично. Например мочевина.
3. Непороговые. Они не реабсорбируются. Креатинин, сульфаты. Последние 2 группы создают осмотическое давление и обеспечивают канальцевый диурез, т.е. сохранение определенного количества мочи в канальцах.
Реабсорбция глюкозы и аминокислот происходит в проксимальном извитом канальце и осуществляется с помощью транспортной системы сопряженной с натрием. Они транспортируются против концентрационного градиента. При сахарном диабете содержание глюкозы в крови становится выше порога выведения и глюкоза появляется в моче. При почечном диабете нарушается система транспорта глюкозы в эпителии канальцев и она выделяется с мочой, несмотря на нормальное содержание в крови. Реабсорбция других пороговых и непороговых веществ происходит путем диффузии.
Облигатная реабсорбция основных ионов и воды происходит в проксимальном канальце, петле Генле. Факультативная в дистальном канальце. Они образуют поворотно-противоточную систему, так как в них происходит взаимный обмен ионов. В проксимальном канальце и нисходящем колене петли Генле происходит активный транспорт большого количества ионов натрия. Он осуществляется натрий-калиевой АТФазой. За натрием в межклеточное пространство происходит пассивная реабсорбция большого количества воды. В свою очередь эта вода способствует дополнительной пассивной реабсорбции натрия в кровь. Одновременно с ними реабсорбируются и гидрокарбонат анионы. В нисходящем колене петли и дистальном канальце реабсорбируется относительно небольшое количество натрия, а вслед за ним и вода. В этом отделе нефрона ионы натрия реабсорбируются с помощью сопряженного натрий-протонного и натрий-калиевого обмена. Ионы хлора переносятся здесь из мочи в тканевую жидкость с помощью активного хлорного транспорта. Низкомолекулярные белки реабсорбируются в проксимальном извитом канальце.
3. Канальцевая секреция и экскреция. Они происходят в проксимальном участке канальцев. Это транспорт в мочу из крови и клеток эпителия канальцев веществ, которые не могут фильтроваться. Активная секреция осуществляется тремя транспортными системами. Первая транспортирует органические кислоты, например парааминогиппуровую. Вторая органические основания. Третья этилендиаминтетраацетат (ЭДТА). Экскреция слабых кислот и оснований происходит с помощью не ионной диффузии. Это их перенос в недиссоциированном состоянии. Для осуществления экскреции слабых кислот необходимо, чтобы реакция канальцевой мочи была щелочной, а для выведения щелочей кислой. В этих условиях они находятся в недиссоциированном состоянии и скорость их выделения возрастает. Таким путем также секретируются протоны и катионы аммония.
Суточный диурез составляет 1,5-2 л. Конечная моча имеет слабокислую реакцию с рН=5,0 - 7,0. Удельный вес не менее 1,018. Белка не более 0,033 г/л. Сахар, кетоновые тела, уробилин, билирубин отсутствуют. Эритроциты, лейкоциты, эпителий единичные клетки в поле зрения. Цилиндрический эпителий 1. Бактерий не более 50.000 в 1 мл.
Через почки в состоянии покоя проходит 20% минутного объема крови. Причем 90% этой крови проходит через корковый слой, образованный нефронами. Давление в капиллярах сосудистых клубочков нефронов значительно выше, чем в других капиллярах большого круга и составляет 50-70 мм.рт.ст. Это связано с тем, что диаметр приносящих артериол больше, чем выносящих. Основное значение в регуляции почечного кровотока принадлежит миогенным механизмам. Они поддерживают постоянство капиллярного давления и кровотока при колебаниях артериального от 80 до 180 мм.рт.ст. Вторым по значению является гуморальный механизм. Особую роль играют ренин-ангиотензиновая и калликреин-кининовая системы. При снижении системного кровяного давления, недостатке воды и ионов натрия юкстагломерулярными клетками приносящих артериол начинает вырабатываться фермент ренин. Он поступает в интерстициальную ткань почек и стимулирует образование ангиотензина II. Ангиотензин II суживает выносящие артериолы и снижает проницаемость стенки капилляров клубочков. Фильтрация в них уменьшается, что способствует задержке воды. Кроме того, ангиотензин повышает чувствительность гладкомышечных клеток артериол к норадреналину симпатических нервных окончаний. Это также способствует снижению почечного кровотока. При уменьшении кровотока в ткани почек синтезируется фермент калликреин. Под его влиянием из кининогенов образуется белок брадикинин. Брадикинин расширяет сосуды почек. Почечный кровоток и фильтрация воды в клубочках возрастают. Таким образом калликреин-кининовая система является антагонистом ренин-ангиотензиновой. Особенно ее активность возрастает при физической нагрузке и эмоциональном напряжении. При сужении сосудов почек в них также синтезируется простагландины, обладающие вазодилататорным действием. Адреналин и вазопрессин суживают почечные сосуды. Значение нервно-рефлекторных механизмов в регуляции их тонуса невелико. Сосуды иннервируются симпатическими вазоконстрикторами. Кратковременное рефлекторное сужение почечных сосудов наблюдается при эмоциональном стрессе.
ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ №30