Методы изучения функции пищеварительного тракта
В 1842 г. русский хирург В. А. Басов провел операцию наложения фистулы желудка у животных. Фистула желудка - это искусственно созданное сообщение полости желудка с внешней средой. У таких животных можно в любое время получить желудочное содержимое и исследовать его. Однако с помощью этого метода нельзя получить чистый желудочный сок.
Получить чистый желудочный сок у животных с фистулой желудка можно только после дополнительной операции - эзофаготомии - пересечения пищевода. Во время кормления такого животного ("мнимое кормление") пища не поступает в желудок, в нем выделяется чистый желудочный сок. Операция наложения фистулы желудка с одновременной эзофаготомией позволяет изучать рефлекторные влияния с рецепторов полости рта и глотки на деятельность желез желудка. Однако этот метод не дает возможности исследовать особенности воздействия на секрецию желудочных желез самой пищи и продуктов ее расщепления, находящихся в желудке.
Немецким исследователем Р. Гейденгайном был разработан метод получения изолированного желудочка, который позволят получить чистый желудочный сок. Отделение желудочного сока в маленьком желудочке, изолированном по способу Гейденгайна, происходило через 30-50 минут от начала кормления, в то время как в опыте "мнимого кормления" отделение сока начиналось через 5-7 минут. Изучив методику изолирования желудочка Р. Гейденгайна, И. П. Павлов пришел к выводу, что этот желудочек денервирован и с его помощью можно изучить только гуморальную фазу желудочной секреции. И. П. Павлов предложил новую методику изолирования маленького желудочка, которая позволяла получать чистый желудочный сок на протяжении всего периода пищеварения.
Секреторная и моторная деятельность кишечника изучается у животных с помощью изолированных отрезков кишки, один или оба конца которых выводят наружу.
Для изучения секреторной и моторной деятельности желудочнокишечного тракта у человека используются зондовые и беззондовые методы.
Пищеварение в полости рта
Пищеварение в полости рта - это первое звено в сложной цепи процессов ферментативного расщепления пищевых веществ до мономеров. Пищеварительные функции полости рта включают в себя апробирование пищи на съедобность, механическую переработку пищи и частичную химическую ее обработку.
Моторная функция в полости рта начинается с акта жевания. Жевание - физиологический акт, который обеспечивает измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи в полости рта. Оно оказывает влияние на процесс пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.
Одним из методов изучения функционального состояния жевательного аппарата является мастикациография - запись движений нижней челюсти при жевании. На записи, которая называется мастикациограммой можно выделить жевательный период, состоящий из 5 фаз (рис. 31).
Рис.31. Запись жевательных движений при помощи мастикациографа и мастикациограмма одного жевательного периода (схема).
А-мастикациография:
1-специальный футляр, в который помещен резиновый баллон (2);
3-фиксирующая повязка;
4-градуированная шкала, определяющая степень прижатия подбородка к баллону;
5-резиновый шланг для воздушной передачи;
6-капсула Марея;
7-кимограф;
Б-мастикациограмма:
I-состояние покоя;
II-фаза введения пищи в рот;
III-фаза ориентировочного жевания;
IV-фаза истинного жевания;
V-формирование пищевого комка.
• 1 фаза - фаза покоя;
• 2 фаза - введение пищи в полость рта (первое восходящее колено записи, которое начинается от линии покоя);
• 3 фаза - ориентировочное жевание или начальная жевательная функция, она соответствует процессу апробации механических свойств пищи и начальному ее дроблению;
• 4 фаза - основная или истинная фаза жевания, она характеризуется правильным чередованием жевательных волн, амплитуда и продолжительность которых определяется величиной порции пищи и ее консистенцией;
• 5 фаза - формирование пищевого комка имеет вид волнообразной кривой с постепенным уменьшением амплитуды волн.
Характер мастикациограммы зависит в основном от механических свойств пищи и ее объема. Изменения мастикациограммы происходят также при нарушении целостности зубных рядов, при заболеваниях зубов и пародонта, при заболеваниях слизистой оболочки полости рта и др.
Жевание представляет собой саморегуляторный процесс, в основе которого лежит функциональная система жевания. Полезным приспособительным результатом этой функциональной системы является пищевой комок, сформированный в процессе жевания и подготовленный для глотания. Функциональная система жевания формируется для каждого жевательного периода.
При поступлении пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки в такой последовательности: механо-, термо- и хеморецепторы. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, барабанной струне (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в чувствительные ядра этих нервов продолговатого мозга (ядро салитарного тракта и ядро тройничного нерва). Далее возбуждение по специфическому пути доходит до специфических ядер зрительных бугров, где происходит переключение возбуждения, после которого оно поступает в корковый отдел орального анализатора. Здесь на основе анализа и синтеза поступающих афферентных возбуждении принимается решение о съедобности поступивших в полость рта веществ.
Несъедобная пища отвергается (выплевывается), что является одной из важных защитных функций полости рта. Съедобная пища остается в полости рта и жевание продолжается. В этом случае к потоку афферентных импульсов присоединяется возбуждение от механорецепторов пародонта - опорного аппарата зуба.
От афферентных путей на уровне ствола мозга отходят коллатерали к ядрам ретикулярной формации, которая входит в состав экстрапирамидной системы и обеспечивает эфферентную функцию. От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга (которые являются двигательными ядрами тройничного, подъязычного и лицевого нервов) в нисходящем направлении в составе эфферентных волокон тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание: собственно жевательным, мимическим и мышцам языка. Произвольное сокращение жевательных мышц обеспечивается участием коры больших полушарии головного мозга.
В акте жевания и формировании пищевого комка обязательное участие принимает слюна. Слюна - это смесь секретов трех пар крупных слюнных желез и множества мелких железок, расположенных в слизистой оболочке полости рта. К секрету, выделяемому из выводных протоков слюнных желез, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (нейтрофильные лейкоциты, иногда лимфоциты), микроорганизмы. Такая слюна, смешанная с различными включениями, называется ротовой жидкостью. Состав ротовой жидкости изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды.
Секрет слюнных желез содержит около 99% воды и 1 % сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфатов, сульфатов, бикарбонатов, иодитов, бромидов, фторидов. В слюне содержатся катионы натрия, калия, кальция, магния, а также микроэлементы (железо, медь, никель и др.). Органические вещества представлены в основном белками. В слюне имеются самые различные по происхождению белки в том числе и белковое слизистое вещество муцин. В слюне содержатся азотсодержащие компоненты: мочевина, аммиак, креатинин и др.
Функции слюны.
1. Пищеварительная функция слюны выражается в том, что она смачивает пищевой комок и подготавливает его к перевариванию и проглатыванию, а муцин слюны склеивает порцию пищи в самостоятельный комок. В слюне обнаружено свыше 50 ферментов, которые относятся к гидролазам, оксиредуктазам, трансферазам, липазам, изомеразам. В слюне в небольших количествах обнаружены протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится фермент калликреин, который принимает участие в образовании кининов, расширяющих кровеносные сосуды.
Несмотря на то, что пища в полости рта находится короткое время - около 15 с, пищеварение в полости рта имеет большое значение для осуществления дальнейших процессов расщепления пищи, т. к. слюна, растворяя пищевые вещества, способствует формированию вкусовых ощущении и влияет на аппетит. В полости рта под влиянием ферментов слюны начинается химическая переработка пищи. Фермент слюны амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а второй фермент - мальтаза - расщепляет мальтозу до глюкозы.
2. Защитная функция слюны выражается в следующем:
• слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания, что особенно важно у человека, использующего в качестве средства общения речь;
• белковое вещество слюны муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи;
• в слюне содержится ферментоподобное белковое вещество лизоцим (мурамидаза), который обладает бактериостатическим действием и принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта;
• ферменты нуклеазы, содержащиеся в слюне, участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов и таким образом защищают организм от вирусной инфекции;
• в слюне обнаружены факторы свертывания крови, от активности которых зависит местный гемостаз, процессы воспаления и регенерации слизистой оболочки полости рта;
• в слюне обнаружено вещество, стабилизирующее фибрин (подобно фактору XIII плазмы крови);
• в слюне обнаружены вещества, препятствующие свертыванию крови (антитромбинопластины и антитромбины) и вещества, обладающие фибринолитической активностью (плазминоген и ДР.);
• в слюне содержится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от попадания патогенной микрофлоры.
3. Трофическая функция слюны. Слюна является биологической средой, которая контактирует с эмалью зуба и является для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов.
4. Выделительная функция слюны. В составе слюны могут выделяться продукты обмена - мочевина, мочевая кислота, некоторые лекарственные вещества, а также соли свинца, ртути и др.
Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.
Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.
Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер (рис. 32).
Рис. 32. Морфологические структуры, обеспечивающие слюноотделительный рефлекс (схема).
1-язык;
2-барабанная струна;
3-язычный нерв;
4-языкоглоточный нерв;
5-верхнегортанный нерв;
6-чувствительные ганглии соответствующих нервов;
7-чувствительные ядра афферентных нервов;
8-пути к вышележащим отделам ЦНС;
9-пути от вышележащих отделов ЦНС;
10-верхнее слюноотделительное ядро;
11-нижнее слюноотделительное ядро;
12-малый каменистый нерв;
13-барабанная струна;
14-ушной вегетативный ганглий;
15-подчелюстной вегетативный ганглий;
16-подъязычный вегетативный ганглий;
17-ушновисочный нерв;
18-барабанная струна;
19-околоушная слюнная железа;
20-подчелюстная слюнная железа;
21-подъязычная слюнная железа;
22-боковые рога грудных сегментов спинного мозга (II-VI);
23-верхний шейный симпатический узел;
24-постганглионарные симпатические волокна.
Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется вегетативными волокнами клеток слюноотделительных ядер, проходящих в составе языкоглоточного и лицевого нервов.
От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направляется к подчелюстной и подъязычной железам. Преганглионарные волокна идут в составе барабанной струны до подчелюстного и подъязычного вегетативных ганглиев. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые идут в составе язычного нерва к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.
От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам в составе малого каменистого нерва до ушного ганглия, здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва подходят к околоушной слюнной железе.
Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от клеток боковых рогов спинного мозга на уровне 2-6 грудных сегментов. Переключение возбуждения с пре- на постганглионарные волокна осуществляется в верхнем шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные волокна по ходу кровеносных сосудов достигают слюнных желез.
Раздражение парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много Органических веществ.
Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.
Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и количеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ происходит отделение большого количества жидкой слюны, которая отмывает полость рта от этих вредных веществ и т. д. Такой приспособительный характер слюноотделения обеспечивается центральными механизмами регуляции деятельности слюнных желез, а запускаются эти механизмы информацией, поступающей от рецепторов полости рта.
Глотание. После того, как сформировался пищевой комок происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:
• ротовую (произвольную и непроизвольную);
• глоточную (быструю непроизвольную);
• пищеводную (медленную непроизвольную).
Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражение рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.
Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (при глотании дыхание задерживается).
Пищеварение в желудке
Функции желудка. Пищеварительными функциями желудка являются:
• депонирование химуса (содержимого желудка);
• механическая и химическая переработка поступающей пищи;
• эвакуация химуса в кишечник.
Кроме того, желудок осуществляет гомеостатическую функцию (например, поддержание рН и др.) и участвует в кроветворении (выработка внутреннего фактора Кастла).
Экскреторная функция желудка заключается в выделении продуктов метаболизма, лекарственных веществ, солей тяжелых металлов.
Моторная функция желудка. Двигательная функция желудка осуществляется за счет сокращения гладких мышц, расположенных в стенке желудка. Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку в, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.
В желудке различают два основных вида движении - перистальтические и тонические. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Эти движения начинаются на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу, где находится кардиальный водитель ритма. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в пилорическую часть небольшое количество химуса, который прилегает к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока. Большая часть перистальтических волн гасится в пилорическом отделе желудка. Некоторые из них распространяются по пилорическому отделу с увеличивающейся амплитудой (предполагают наличие второго водителя ритма, локализованного в пилорическом отделе желудка), что приводит к выраженным перистальтическим сокращениям этого отдела, повышению давления и часть содержимого желудка переходит в двенадцатиперстную кишку.
Второй вид сокращении желудка - тонические сокращения. Они возникают за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению объема желудка и повышению давления в нем. Тонические сокращения способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно облегчает ферментативное переваривание пищевой кашицы.
Секреторная деятельность желудка. Состав и свойства желудочного сока.
Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. В области свода желудка железы содержат главные гландулоциты (главные клетки), которые продуцируют пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкладочные клетки) синтезируют и выделяют соляную кислоту; мукоциты (добавочные клетки) выделяют мукоидный секрет. В силу различия в строении фундальных и пилорических желез они продуцируют сок разного состава. Сок фундального отдела желудка содержит пепсины, много соляной кислоты. Сок этого отдела желудка имеет ведущее значение в желудочном пищеварении. Сок пилорического отдела содержит мало ферментов, много слизи, мало соляной кислоты.
При обычных условиях за сутки у человека выделяется 2-2,5 л желудочного сока. В состав желудочного сока входят органические вещества: пепсин, гастриксин, ренин, лизоцим, муцин, мукоиды, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота; неорганические вещества: соляная кислота, хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний и др. Желудочный сок имеет кислую реакцию, его рН равен 1,5-1,8.
Главный ферментативный процесс в желудке заключается в начальном расщеплении белков до альбумоз и пептонов. Основными ферментами, которые гидролизуют белки, являются пепсины. Главные гландулоциты желудочных желез синтезируют и выделяют пепсиногены двух групп. Пепсиногены первой группы (их 5) образуются в своде желудка, а второй группы (2) - в пилорической части желудка и начальном отделе двенадцатиперстной кишки. Пепсиногены активируются соляной кислотой и таким образом образуются несколько пепсинов, которые гидролизуют белки с максимальной скоростью при рН 1,5-2,0. Другой протеолитический фермент, близкий к пепсинам, гастриксин гидролизует белки при рН 3,2-3,5. Возможность пепсинов активно функционировать при различных значениях рН обеспечивает гидролиз белков в различных слоях химуса при разной кислотности. Фермент ренин (химозин) створаживает молоко в присутствии солей кальция.
В желудочном соке содержится фермент липаза, но она мало активна и гидролизует только эмульгированные жиры. Гидролиз углеводов в желудке осуществляется под влиянием ферментов слюны.
Важной составной частью желудочного сока являются мукоиды (желудочная слизь), которые покрывают слизистую желудка по всей Поверхности и предохраняют ее от механических повреждений и от самопереваривания. К числу мукоидов относится гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), который необходим для всасывания витамина B12 при взаимодействии с которым образуется антианемический фактор.
Из неорганических компонентов желудочного сока наибольшее значение имеет соляная кислота. Она находится в свободном и в связанном состоянии, ее содержание в желудочном соке составляет 0,3-0,5%. Функции соляной кислоты:
• участвует в антибактериальном действии желудочного сока;
• вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами;
• активирует пепсиногены;
• создает кислую среду, которая необходима для действия пепсинов;
• участвует в регуляции деятельности пищеварительного тракта.
Факторы, которые стимулируют секрецию соляной кислоты в желудке: гастрин, гистамин, продукты гидролиза белков.
Фазы желудочной секреции. Отделение желудочного сока происходит в две фазы: первая - сложно-рефлекторная ("мозговая") и вторая - нервно-гуморальная.
Сложно-рефлекторная ("мозговая") фаза желудочной секреции называется так потому, что она состоит из двух компонентов:
условно-рефлекторного и безусловно-рефлекторного. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. Желудочный сок, отделяемый в этот период И. П. Павлов назвал запальным или аппетитным. Он представляет собой ценность, т. к. богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением, аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в желудке и кишечнике. При поступлении пищи в полость рта начинается безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока.
На первую фазу сокоотделения желудка наслаивается вторая, которая состоит из двух компонентов - желудочной и кишечной фазы. Желудочная фаза наступает при соприкосновении пищевого содержимого со слизистой оболочкой желудка. Отделение желудочного сока в эту фазу осуществляется за счет раздражения механорецепторов слизистой оболочки желудка, а затем за счет гуморальных факторов - продуктов гидролиза пищи, которые поступают в кровь и возбуждают железы желудка. Механическое раздражение желудка приводит к высвобождению гормона гастрина, который стимулирует железы желудка. Высвобождение гастрина в желудочную фазу секреции усиливается продуктами гидролиза белка, некоторыми аминокислотами и экстрактивными веществами мяса и овощей. Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Химус раздражает механо-, осмо- и хеморецепторы слизистой оболочки кишки и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Кроме того, влияние на желудочное сокоотделение в эту фазу оказывают местные гормоны (секретин, холецистокинин-панкреозимин), выработка которых стимулируется поступающим в двенадцатиперстную кишку кислым желудочным химусом.