Выделительная функция желудочно-кишечного тракта
Выделительная функция пищеварительного тракта сводится не только к удалению непереваренных остатков пищи, но рассматривается значительно шире. Так, например, со слюной удаляются азотистые шлаки, особенно у больных нефритом. При нарушении тканевого дыхания недоокисленные продукты сложных органических веществ также появляются в слюне. При отравлениях у больных с симптомами уремии наблюдается гиперсаливация (усиленное слюноотделение), которую в определенной степени можно рассматривать как дополнительный выделительный механизм. .
Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители (например, метиленовый синий или конгорот), что используется для диагностики заболеваний желудка при одновременной гастроскопии. Кроме того, через слизистую желудка удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные и другие вещества.
Поджелудочная железа и кишечные железы так же экскретируют пурины и лекарственные вещества, соли тяжелых металлов.
Выделительная функция легких
Легкие с выдыхаемым воздухом удаляют такие конечные продукты как углекислый газ и воду. Кроме того через альвеолы легких удаляется большинство ароматических эфиров. Через легкие удаляются так же сивушные масла, что используется для диагностики алкогольного опьянения - с помощью специального индикатора проводится реакция с сивушными маслами.
Выделительная функция кожи
Сальные железы при нормальном функционировании организма не выделяют конечных продуктов обмена. Секрет сальных желез служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется в период лактации. Поэтому при попадании в организм матери токсических и лекарственных веществ, эфирных масел и т. д. они выделяются с молоком и могут оказывать воздействие на организм ребенка.
Собственно выделительными органами кожи являются потовые железы, которые удаляют конечные продукты обмена и тем самым участвуют в поддержании многих констант внутренней среды организма. С потом из организма удаляется вода, соли, молочная и мочевая кислоты, мочевина, креатинин и др. В норме доля потовых желез в удалении продуктов белкового обмена невелика, но при заболеваниях почек, особенно при острой почечной недостаточности, потовые железы значительно увеличивают объем удаляемых продуктов в результате увеличения потоотделения (до 2 л и более) и значительного увеличения содержания мочевины в поте. Иногда ее выделяется настолько много, что она в виде кристалликов откладывается на теле и белье больного. С потом могут выделяться токсины и лекарственные вещества. Для ряда веществ потовые железы являются единственным органом выделения (например, мышьяковистая кислота, ртуть). Эти вещества, выделяясь с потом, накапливаются в волосяных луковицах, покровах, что позволяет определить наличие данных веществ в организме даже спустя много лет после его гибели.
Особенности иннервации потовых желез. Во-первых, потовые железы иннервируются по сегментарному признаку, т. е. определенный сегмент спинного мозга иннервирует определенные участки кожи с расположенными в ней потовыми железами. Этот принцип иннервации потовых желез используется для постановки диагноза при поражениях спинного мозга. С этой целью применяют йодно-крахмальную пробу (проба Минора): кожные покровы смазывают раствором Люголя и затем припудривают крахмалом. Для усиления потоотделения эти участки прогревают внешним источником тепла. При отделения пота происходит растворение солей, йод а, взаимодействие которых с крахмалом придает ему окраску синего цвета. Если же пот не выделяется, то отдельные участки кожи так и остаются белыми, что свидетельствует о поражении определенных сегментов спинного мозга, иннервирующих эти участки.
Во-вторых, секреторными волокнами по отношению к потовым железам являются симпатические волокна вегетативной нервной системы.
В-третьих, медиатором в постганглионарных симпатических нервах является ацетилхолин (в то время как во всех других структурах медиатором в постганглионарных симпатических волокнах является норадреналин). Возможно, что волокна, иннервирующие потовые железы, идут от клеток боковых рогов спинного мозга без переключения в вегетативных ганглиях.
Выделительная функция почек
Почки являются главными выделительными органами. Им принадлежит ведущая роль и в поддержании гомеостаза.
Функции почек многообразны. Они принимают участие в регуляции:
• объема крови и других жидкостей внутренней среды;
• постоянства осмотического давления крови и других жидкостей организма;
• ионного состава жидкостей внутренней среды;
• кислотно-основного равновесия;
• экскреции конечных продуктов азотистого обмена;
• экскреции избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма (например, глюкозы, аминокислот);
• метаболизма белков, жиров и углеводов;
• артериального давления;
• эритропоэза;
• свертывания крови;
• секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренина, брадикинина, простагландинов, витамина D3 и др.).
Методы изучения функции почек.Для изучения функции почек большое значение сыграли методы исследования процесса мочеобразования у животных в условиях, близких к естественным. Этому во многом способствовал разработанный И. П. Павловым метод наложения фистулы мочевого пузыря, усовершенствованный Л. А. Орбели, который предложил способ раздельного выведения через кожу живота отверстий обоих мочеточников.
Важную роль в изучении процессов мочеобразования играет метод микропункции и микроперфузии различных компонентов нефрона. В настоящее время с помощью этого метода в сочетании с микроэлектродной техникой исследуется роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании, а также механизм транспорта различных веществ через мембраны клеток канальцев.
При исследовании функционального состояния почек производят сопоставление концентрации веществ в крови и в моче, что дает возможность количественно оценить состояние основных процессов, лежащих в основе мочеобразования. Для этих целей применяются методы, основанные на принципе очищения-сравнении концентрации вещества в плазме крови и в конечной моче. Чем больше разница между концентрацией вещества в моче и в плазме, тем активнее происходит "очищение" крови от данного вещества. Если вещество, профильтровавшись в клубочках, затем полностью реабсорбируется в канальцах и не появляется в конечной моче, то "очищения" крови от этого вещества не происходит. С помощью метода очищения можно определить величину фильтрации, реабсорбции и секреции.
Для изучения роли почек в синтезе новых соединений производят сопоставление состава крови почечной артерии и вены.
Изменение функциональных особенностей отдельных участков почечных канальцев с помощью электронной микроскопии, цитохимии, биохимии и электрофизиологии дает возможность изучить механизм функционирования почечной клетки и определить ее роль в выполнении различных функций почки.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, так как в нем осуществляются все процессы мочеобразования. В каждой почке человека содержится около 1 млн нефронов.
Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек (сеть анастомозирующих между собой капилляров приносящей артериолы). Капсула состоит из двух листков, между которыми образуется полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Последний состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Отличительной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел нефрона - петля нефрона (петля Генле) (рис. 27), состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180о в сторону коркового вещества почки в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую часть петли нефрона. Восходящий отдел петли нефрона поднимается до уровня своего же клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий канадец, соединяющий нефрон с собирательными трубками. Собирательные трубки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, открываются в почечную лоханку.
Рис.27. Схема строения нефрона: 1-клубочек; 2-проксимальньй извитой каналец; 3-нисходящая часть петли нефрона; 4-восходящая часть петли нефрона; 5-дистальньй извитой каналец; 6-собирательная трубка.
По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (лежащие внутри коркового слоя) и юкстамедулярные (их клубочки расположены у границы коркового и мозгового слоев). Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом слое почки, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в процессе осмотической концентрации мочи.
Кровоснабжение почки. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе почки кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани - это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в широких пределах системного артериального давления. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелке сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью кровоснабжения юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.
Процесс мочеобразования
Образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.
Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы имеют место три барьера:
• эндотелий капилляров клубочка;
• базальная мембрана;
• внутренний листок капсулы клубочка.
При нормальной скорости кровотока крупные молекулы белка образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Низкомолекулярные компоненты плазмы крови могут свободно достигать базальной мембраны, которая является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. Поры базальной мембраны ограничивают прохождение молекул в зависимости от их размера, формы и заряда. Отрицательно заряженная стенка пор затрудняет прохождение молекул с одноименным зарядом и ограничивается прохождение молекул размером более 4-5 им. Последним барьером на пути фильтруемых веществ является внутренний листок капсулы клубочка, который образован эпителиальными клетками - подецитами. Подоциты имеют отростки ("ножки"), которыми они прикрепляются к базальной мембране. Пространство между "ножками" подоцитов перегораживается щелевыми мембранами, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Следовательно, такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата - первичной мочи.
Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм рт.ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы (30 мм рт.ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата в капсуле клубочка (20 мм рт.ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт.ст. (70-30-20).
На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы.
К почечным факторам относятся:
• величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;
• количество функционирующих клубочков (почечные клубочки подчиняются общему закону резервации);
• величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;
• степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых заболеваниях проницаемость капилляров настолько повышается, что через клубочковый фильтр проходит белок и форменные элементы крови).
К внепочечным факторам относятся:
• величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия);
• скорость почечного кровотока;
• величина онкотического давления крови;
• функциональное состояние других выделительных органов;
• степень гидратации тканей (количество воды в тканях).
Канальцевая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150-180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется 1,0-1,5 л, остальная жидкая часть всасывается в канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т. е. с затратой энергии), то такой процесс называется активным транспортом. Различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента, который осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма. Примером такого вида транспорта является перенос ионов натрия, который происходит при участии фермента натрий-калий АТФ-азы, использующей энергию АТФ. Вторично-активным транспортом называется перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты на него энергии клетки. С помощью такого механизма происходит реабсорбция глюкозы и аминокислот. Эти органические вещества из просвета канальца входят в клетку стенки капилляра с помощью специального переносчика.
Пассивный транспорт веществ осуществляется без непосредственной (прямой) затраты энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит но электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.
Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества. В последующих отделах нефрона реабсорбируются только ионы и вода (рис. 28).
Рис.28. Локализация реабсорбции и секреции веществ в нефроне: Б-низкомолекулярнье белки; am-аминокислоты; В-витамины; М-мочевина; Г-глюкоза. Стрелками указано направление фильтрации, реабсорбции и секреции веществ.
Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а также в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы, главным функциональным элементом которой является петля нефрона. Петля нефрона имеет два колена - нисходящее и восходящее. Эпителий восходящего колена обладает способностью активно переносить ионы натрия в межклеточную жидкость, но стенка этого отдела петли нефрона почти непроницаема для воды. Эпителий нисходящего колена пропускает воду, но не имеет механизмов активного транспорта ионов натрия.
Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной. Реабсорбция воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе петли нефрона происходит активная реабсорбция ионов натрия, которые поступая в межклеточную жидкость, повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют реабсорбции воды из нисходящего колена петли нефрона. Реабсорбция воды приводит к повышению концентрации мочи в петле нефрона, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость. Таким образом, в петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды и ионов натрия.
В дистальных отделах канальцев осуществляется дальнейшее всасывание воды, ионов натрия, калия и других веществ.
Для характеристики реабсорбции различных веществ в почечных канальцах имеет значение представление о пороге выведения, т. е. той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конечной моче. Практически все вещества, имеющие важное значение для организма, имеют порог выведения. Эти вещества называются пороговыми. Примером порогового вещества является глюкоза, она полностью реабсорбируется если ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия - появление глюкозы в моче.
Непороговые вещества полностью выделяются с мочой при любой их концентрации в крови. Примером непороговых веществ является полисахарид инулин и сульфаты.
Величина реабсорбции зависит от многих факторов как внутрипочечных, так и внепочечных.
К внутрипочечным факторам относятся:
• скорость протекания первичной мочи по системе почечных канальцев;
• реабсорбционная способность почечного эпителия, которая изменяется под действием различных веществ, в частности, гормонов;
• количество непороговых веществ в первичной моче.
К внепочечным факторам относятся:
• состояние эндокринной системы организма, особенно наличие гормонов, усиливающих обмен веществ (инсулин, тироксин) и влияющих на реабсорбционную способность канальциевого эпителия (АДГ, альдостерон);
• водно-солевой баланс организма;
• количество непороговых веществ в крови.
Канальцевая секреция. Канальцевая секреция выражается прежде всего в том, что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносятих в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы.
Рассмотрим механизм секреции органических кислот на примере секреции парааминогиппуровой кислоты (ПАГ), который осуществляется в проксимальных отделах канальцев. В мембране клеток этого отдела канальцев, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс переносчика с ПАГ, который перемещается к мембране и на ее внутренней поверхности распадается. ПАГ отсоединяется, оставаясь в цитоплазме, а переносчик вновь перемещается к внешней поверхности мембраны, где соединяется с новой молекулой ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется в цитоплазме к апикальной мембране и через нее с помощью специального механизма выделяется в просвет канальца.
Клетки почечных канальцев способны секретировать некоторые неорганические вещества, например, ионы калия, секреция которых происходит в дистальных отделах канальцев и в собирательных трубках.
Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых веществ, синтезированных в клетках нефрона. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота из бензойной кислоты,и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот из аминогрупп образуется аммиак, который экскретируется в просвет канальцев.
В почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь - ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.