Возбудимость – это свойство нейрона формировать потенциал действия в ответ на раздражение
Возбудимость клетки имеет несколько фаз, каждая из которых соответствует определенной фазе потенциала действия. Фазовые состояния возбудимости определяются состоянием проницаемости клеточной мембраны. Рассматриваю четыре фазы возбудимости:
- кратковременное повышение возбудимости,
- фаза абсолютной рефрактерности,
- фаза относительной рефрактерности,
- фаза экзальтации.
Рисунок 1 – Фазовые изменения возбудимости клетки
Фаза кратковременного повышения возбудимости соответствует началу первичной деполяризации мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то возникает локальный потенциал. В случае достижения критического уровня деполяризации развивается потенциал действия. Первая фаз характеризуется как период повышенной чувствительности к действию адекватного раздражителя, т.к. в этот момент открывается часть потенциал чувствительных каналов натрия.
Фаза абсолютной рефрактерности – это фаза полной не возбудимости клетки, она соответствует пику потенциала действия и продолжается 1-2 мс. Клетка в этот момент не отвечает на раздражитель в не зависимости от его силы или частоты. Объяснить отсутствие какой-либо чувствительности в этот период можно тем, что все потенциал чувствительные каналы находятся в открытом состоянии. Через ионные каналы в клетку поступает большое количество ионов натрия, причем, чем больше ионов поступает в клетку, тем больше становиться деполяризации мембраны, которая препятствует дальнейшему поступлению ионов натрия и ограничивает развитие ПД и обусловливает фазу абсолютной рефрактерности.
Фаза относительной рефрактерности – это период восстановления возбудимости, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение. Эта фаза соответствует времени реполяризации мембраны, когда начинается активное выведение из клетки положительно заряженных ионов натрия и калия.
Фаза экзальтации – это период повышенной возбудимости, который соответствует так называемой следовой деполяризации. Это период времени наступает вслед за полной реполяризаций мембраны и сопровождается кратковременным повышением чувствительности натриевых ионных каналов. В фазу экзальтации даже незначительное действие адекватного раздражителя способно вызвать потенциал действия.
Вопрос 27
Показатели состояния возбудимости нервной ткани
Возбудимость клетки меняется в процессе возбуждения и при изменении химического состава внеклеточной жидкости, например, в результате длительной высокой активности клеток. Показателями состояния возбудимости нервной ткани являются:
- пороговый потенциал,
- пороговая сила,
- пороговое время.
Определение_4
Пороговый потенциал ΔЕ – это минимальная величина, на которую надо уменьшить потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение.
Пороговый потенциал и возбудимость клеток находится в обратных отношениях:
Правило_1
Чем выше возбудимость клеток, тем меньше у них пороговый потенциал.
Значение порогового потенциала, при котором развивается возбуждение, называют критический уровень деполяризации Екр (КУД), обычно он составляет -50 мВ. Таким образом, пороговый потенциал можно оценить по формуле (1):
ΔЕ = Е0 - Екр (1)
где Е0 – нулевой уровень деполяризации, или состояние покоя.
Определение_5
Пороговая сила – это наименьшая сила раздражителя, способная вызывать возбуждение (ПД).
Сила раздражителя отражает степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань и выражается в единицах электрического тока (амперах), температуры, концентрации химического вещества (ммоль/л), силе звука (децибелах) и т.д.
В случае, когда для вызова импульсного возбуждения используется электрический ток, понятие пороговая сила заменяет определение реобаза, т.е. наименьшая сила электрического тока, способная вызвать возбуждение. Выразить величину реобазы можно с помощью формулы 1, поскольку она соответствует критическому уровню деполяризации мембраны (Екр = ΔЕ - Е0).
Определение_6