Потенциал действия нервной клетки

В конце XVIII века^[10] Луиджи Гальвани открыл электрическую природу нервного импульса, он установил, что мышечное сокращение конечностей препарированной лягушки могут вызывать раздражения электрическим током, а сама живая ткань является источником электрического импульса. В начале XIX века утвердилось представление о том, что электрический ток распространяется по нервным волокнам как по проводам. Однако Гельмгольцем во второй половине XIX века было показано, что скорость распространения нервного импульса в 3 млн. раз меньше, чем скорость распространения электрического импульса по проводам. Поэтому к концу XIX века гипотеза электрической природы нервного импульса была отвергнута. Только к середине XX века в работах лаборатории английского физиолога А. Ходжкина было найдено экспериментальное подтверждение того, что нервный импульс представляет собой импульс электрического тока. За это открытие в 1963 году Ходжкин, Хаксли и Иклс получили Нобелевскую премию по медицине.

Опыт по исследованию нервного импульса ученые проводили на гигантском аксоне кальмара методом микроэлектродов, которые вводились в аксон нейрона. Было установлено, что введя внутрь клетки микроэлектрод, соединенный с регистрирующей установкой^[11] мгновенно (скачком) возникает некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости. Величина разности этих потенциалов у нервных клеток и волокон, например гигантских нервных волокон кальмара, составляет около -70 мВ. Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Во всех точках аксоплазмы этот потенциал практически одинаков.

Рисунок 1 – Внутриклеточное раздражение и отведение потенциалов гигантского аксона кальмара при введении электродов

Кроме регистрирующего электрода в аксон ввели дополнительный раздражающий электрод, через который в нервное волокно подавались толчки электрического тока. При подаче слабого электрического тока внутриклеточный электрод регистрировал кратковременное падение мембранного потенциала (МП), т.е. возникал так называемый электротонический потенциал (ЭП) При подаче несколько более сильного тока происходило дальнейшее падение мембранного потенциала, возникал так называемый подпороговый локальный ответ (ЛО), который в естественных условиях не распространялся. При усилении тока до критического уровня происходило резкое изменение заряда мембраны с отрицательного на положительный заряд. Это явление получило название явление деполяризации, а быстрое колебание заряда на мембране нервной клетки получило название потенциал действия.

Определение_2

Потенциал действия нервной клетки – это электрический процесс, выражаю­щийся в быстром колебании мембранного потенциала и распространяющийся без затухания (без декремента)

В естественных условиях раздражающим фактором, вызывающим потенциал действия в нервной клетке является изменение проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия, при сохранении высокой проницаемости ионов калия. Количество натриевых каналов примерно в 10 раз больше числа калиевых каналов, но в покоящемся состоянии они остаются закрытыми. Изменение состояния мембраны (например, действие медиатора, или электрического тока) вызывает открытие ионных каналов натрия, и эти ионы устремляются внутрь нервной клетки. Положительно заряженные ионы вначале нейтрализуют внутренний отрицательный заряд мембраны, а затем изменяют его на положительный заряд.

Правило_3

Величину потенциала действия определяют ионы натрия

Величину мембранного потенциала действия можно оценить по уравнению Нернста для ионов натрия (2):

φ_м^ПД = RT/FZ · ln ([Na⁺]н / [Na⁺]в) (2)

где [Na⁺]н и [Na⁺]в – молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны,

R – универсальная газовая постоянная (8,31 Дж/(моль · К)),

Т – температура, градусы Кельвина (T=273+t),

F – постоянная Фарадея (96500 Кл/моль),

Z – заряд иона.

Величина ПД нейрона колеблется в пределах 80-110 мВ.

Правило_4

Ампли­туда ПД не зависит от силы раздражения, она всегда максимальна для данной клетки в конкретных условиях: ПД подчиняется закону «все или ничего».

ПД либо совсем не возникает на раздражение клетки, если оно мало, либо он максимальной величины, если раздражение является пороговым или сверхпороговым.

В составе ПД различают три фазы (рассмотрите рисунок 2):

1 фаза - деполяризация, т.е. исчезновение заряда клетки - уменьшение мембранного потен­циала до нуля;

2 фаза - инверсия, изменение заряда клетки на противоположный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается положительно, а внешняя - отрицательно (от лат. inversio - перево­рачивание);

3 фаза - реполяризация, восстановление исходного за­ряда клетки, когда внутренняя поверхность клеточной мембраны снова заряжается отрицательно, а наружная - положительно.

Рисунок 2 – Схема, отражающая процесс возбуждения: 1 - деполяризация, 2 - инверсия, 3 - реполяризация, 4 – следовая гиперполяризация

Вся нисходящая часть пика потенциала действия обусловлена выходом иона калия из клетки, она сопровождается восстановлением потенциала покоя мембраны и поэтому называется фазой реполяризации. Фаза реполяризации длится от 0,5 до 1,5 мс.

Возникновение потенциала действия возможно при достижении необходимого критического порога (КУД – критический уровень деполярицаии). Достигнув некоторого положительного значения, назовем его потенциалом реверсии (φ_м^рев), мембранный потенциал возвращается к значению потенциала покоя (φ_м^ПП). Таким образом, амплитуду потенциала действия можно вычислить по выражению (3):

φ_м^ПД = | φ_м^ПП | + φ_м^рев (3)

В случае достижения КУД, возникает локальный потенциал, т.е. местное не распространяющееся подпороговое возбуждение, существующее в пределах от потенциала покоя (-70 мВ) до критического уровня деполяризации (-50 мВ).

В основе возбуждения мембраны нервных клеток лежит повышение проницаемости мембраны для ионов натрия и открытие натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри клетки, что уменьшает исходную раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны. Небольшие величины деполяризации приводят к открытию новых ионных каналов натрия и запускают процесс деполяризации всей мембраны. Изменение проницаемости мембраны в локальном (ограниченном месте) называют подпороговым возбуждением или локальным током.

При увеличении раздражения деполяризация мембраны достигает порога возбудимости или критического уровня деполяризации (КУД). В результате открывается практически все натриевые каналы, и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку. Ла­винообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое смену заряда мембраны, что и регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя – отрицательно.

Дли­тельность пика ПД нервного волокна составляет 0,5-1 мс, после чего в силу электрического градиента положительно заряженные ионы перестают поступать в клетку, а ионные каналы натрия закрываются. Смена электрического заряда на внутренней поверхности мембраны вызывает увеличение проницаемости для ионов калия, который по градиенту концентрации выходит из клетки. Выходящие из клетки ионов калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. В процессе восстановления потенциала покоя также участвуют ионные насосы, обеспечивающие «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны.

Возникновение возбуждения (потенциала действия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­жающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (напри­мер, с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность не­рвных клеток, снизить работоспособность человека. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения также нарушается из-за поражения меха­низма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбу­димой.

Вопрос_16