Взаимосвязь гипоталамуса с корой и подкорковыми структурами

Высшим вегетативным центром является гипоталамус, ядра которого находятся в стенках III желудочка и в основании мозга. На него оказывают влияние многие части мозга: кора, ретикулярная формация и ядра лимбической системы. В свою очередь гипоталамус посылает ответные импульсы в кору, вегетативные центры ствола и спинного мозга и другие образования лимбико-ретикулярного комплекса.

Гипоталамус является одним из звеньев, участвующих в регуляции дыхания, кровообращения, температуры тела, голода и насыщения, водно-солевого баланса, жирового обмена и половой деятельности. Весьма существенным является влияние гипоталамуса на выработку гормонов гипофиза, этой «железы-хозяйки». И это тоже один из саморегулирующихся приборов. Так, крупные нейроны ядер гипоталамуса являются секреторными клетками, вырабатывающими вещества, которые по аксонам поступают в заднюю долю гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в сеть, спускающуюся к передней доле гипофиза и питающую ее клетки. Из обеих долей гипофиза тропные гормоны по сосудам поступают в эндокринные железы, гормоны которых, в свою очередь, помимо воздействия на периферические ткани, оказывают влияние также на гипоталамус и переднюю долю гипофиза, тем самым, по-видимому, регулируя потребность в выделении в том или ином количестве различных тропных гормонов.

Особенно большую активность проявляют области гипоталамуса и гипофиза, а через них и кора надпочечников при стресс-реакции, когда мобилизуются все силы организма для отражения нападения или для выхода из труднопреодолимой ситуации. В этих случаях стресс-раздражитель, воздействуя через центральную нервную систему на гипоталамус, активирует его, а он, в свою очередь, стимулирует через сосудистую сеть переднюю долю гипофиза, которая выделяет адренокортикотропный гормон (АКТГ), усиливающий выделение кортикостероидов надпочечниками. Кортикостероиды оказывают активирующее действие на весь организм. Если к этому добавить, что при всяком напряжении включается симпатическая нервная система с выделением адреналина в кровь, который стимулирует активирующие механизмы ретикулярной формации, а эта последняя ведет к возбуждению коры мозга, гипоталамуса и выделению из гипофиза АКТГ, то мы получим полное представление о сложном регуляторном приборе.

Процессы торможения в коре головного мозга

Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном, никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных рефлексов, второй — к их подавлению. В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две его формы: безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и условное, или выработанное.

Формы коркового торможения

Внешнее торможение

Внешнее торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.

Гаснущий тормоз

Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном применении данного постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например, пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.

В конечном итоге исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется силой и функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения. Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения.

Запредельное торможение

Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, обозначается как торможение запредельное. Запредельное торможение может также проявляться в виде патологической истощаемости процесса возбуждения. При этом процесс возбуждения, нормально начавшись, очень быстро обрывается, сменяясь торможением. Здесь налицо тот же переход возбуждения в торможение, но, в отличие от нормы, он происходит чрезвычайно быстро.

Внутреннее торможение

Внутреннее, или условное, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Внутреннее торможение возникает, следовательно, при нарушении основного условия образования временной связи — совпадения по времени двух очагов возбуждения, создаваемых в коре при действии условного и подкрепляющего его безусловного раздражителей.

Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает тогда процесс торможения в тех же самых образованиях коры больших полушарий, в которых он ранее вызывал процесс возбуждения. Таким образом, наряду с положительными условными рефлексами существуют и отрицательные, или тормозные, условные рефлексы. Они сказываются угнетением, прекращением или недопущением возбуждений в те органы тела, деятельность которых вызывалась данным положительным условным раздражителем до его превращения в тормозной. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре группы случаев внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание и условный тормоз.