Пыльцевая продуктивность некоторых цветковых растений

Переработка пчелами нектара складывается из его очистки от излишней пыльцы, сгущения, инвентирования са-

харозы, придания меду кислой реакции. Зрелый мед содержит от 18 до 20 % воды.

Перереработка же пыльцы заключается в заполнении ячеек пыльцой (обножкой), пластовании и уплотнении ее до 57 % объема ячейки (в среднем 140 мг перги на ячейку с ко­лебаниями от 102 до 175 мг), пропитке верхнего слоя медом. Один сот, в котором 3/4 ячеек (6000) с обеих сторон заполне­ны пергой, приблизительно содержит 840 г перги. Один кг перги может занять 7000 ячеек.

Сравнительный химический состав пыльцы и перги, %:

Для сбора и приноса нектара в улей у пчел в процессе эво­люции развились весьма совершенные органы: хоботок лижу-ще-сосущего типа и медовый зобик-резервуар для размеще­ния нектара и его транспортировки.

Вокруг рта пчелы расположено 6 придатков: верхняя губа-пластинка, прикрывающая рот сверху; пара мощных верхних челюстей (мандибулы, или жвалы), устроенных наподобие клещей, которыми пчела захватывает или сгрызает твердые частички; нижняя губа; пара нижних челюстей (максиллы). Нижняя губа и максиллы образуют хоботок.

Нижняя губа (основная часть хоботка) начинается с ма­ленького треугольного членика (основания подбородка), при­крепленного к подвесочному аппарату, соединяющему его с головой. За основанием следует продолговатый толстый чле­ник — подбородок, к которому при помощи приязычника кре­пится снизу длинный, почти круглый язычок, заканчиваю­щийся ложечкой. В месте прикрепления язычка к подбородку прикреплены и два щупика нижней губы. Длинный язычок состоит из множества прочных колец, соединенных между со­бой мягкой кожицей, обеспечивающей его гибкость и подвиж­ность. Сверху язычок покрыт короткими волосками.

Нижние челюсти (максиллы) располагаются по бокам нижней губы и представляют собой вытянутые, слегка изо­гнутые образования, состоящие из 2-х члеников (основной и наружной лопасти нижней челюсти). Соединенные вместе нижняя губа и нижние челюсти образуют каналы для всасы­вания жидкой пищи.

Самый маленький капиллярный канал рас­полагается внутри языч­ка (служит для продви­жения секрета желез к концу язычка).

При распрямлении язычка внутри него об­разуется канал среднего диаметра, через который засасывается нектар при слизывании его ложеч­кой.

Хоботок рабочей пчелы в расправленном виде: 1 — нижняя челюсть; 1а — наружная лопасть нижней челюсти; 2 — подвесочный аппарат; 3 — основание подбородка; 4 — подбородок; 5 — щу-пальцы нижней губы; 6 — язычок; 7 — ложечка.

Трубка наибольшего диаметра образуется вокруг язычка, щупиков нижней губы и нижних челюстей. Эта трубка предназначена для быст­рого всасывания обиль­ной массы нектара или меда из ячейки (при этом пчела погружает в жидкость хоботок на­половину его длины). Язычок, оказывающий­ся при этом внутри труб-кибыстро движется взад и вперед, выполняя функцию насоса, и спо­собствует ускоренному всасыванию жидкости.

Насасывательный аппарат, расположен-ный внутри головы (цибарий), нижней своей частью открыва­ется (через круговую мышцу клипеуса) в каналы хоботка, а в верхней — в глотку, которая в свою очередь соединена у за­тылочного отверстия с пищеводом, а последний — с медовым зобиком, оканчивающимся клапаном (глотка + пищевод + ме­довый зобик и клапан составляют переднюю кишку). В мо­мент сокращения мышц клипеуса емкость цибария увеличи­вается, вследствие этого жидкие вещества из полости хоботка вовлекаются внутрь цибария. В следующий момент круговой мышцей клипеуса замыкается суженная передняя часть циба­рия (одновременно перекрываются в верхней части каналы

хоботка) и содержимое цибария препровождаетсяза счет со­кращения мышц глотки, выполняющих функцию насоса, во внутреннюю ее полость, а оттуда — в пищевод.Пищевод — это узкая трубка около 4 мм длиной, проходит через весь грудной отдел и в брюшке вступает в широкий мешковидный зобик. Внутренние стенки пищевода выстланы эпителиаль­ными клетками, в свою очередь покрытыми хитиновой обо­лочкой. Снаружи от эпителиального слоя располагаются про­дольные, а далее кольцевые мышцы. Медовый зобик расположен в начале брюшка. Его стенки имеют сходное со стенками пищевода строение, но отличаются развитой склад­чатостью, позволяющей заметно увеличиваться его объему при наполнении нектаром. Объем зобика у спокойной пчелы внутри улья не превышает 14 мм, при наполнении нектаром или медом он увеличивается в 3—4 раза, когда в нем может находиться до 65 мг жидкости. Мускулы, расположенные в стенках зобика, сокращаясь, выдавливают жидкость наружу через пищевод, глотку, цибарий и хоботок. Медовый зобик выполняет большую рольи в регулировании содержанияв ге­молимфе сахара. Замечено, что чемэнергичнее и быстрее со­кращаются мышцы,тем больше в гемолимфепчелы содер­жится сахара. Во время полета пчелы в ее гемолимфе обнаруживается 2—4 % сахара. Если концентрация сахара падает ниже 1 %, то пчела оказывается не способной летать, а при содержании ниже 0,5 % она становится неподвижной. С пустым медовым зобиком пчела может лететь около 15 мин. за счет присутствия в гемолимфе углеводов. При наполнении же зобика медом активность пчелы быстро восстанавливается. Медовый зобик сообщается со следующим отделом кишечни­ка — средней кишкой — посредством измененного конечного участка передней кишки, так называемого клапана (проме­жуточная кишка). Клапан состоит из головки, расположен­ной внутри медового зобика, шейки (на границе между зоби­ком и средней кишкой) и рукава, спускающегося в среднюю кишку. В головке клапана четыре створки. При их закрытии содержимое медового зобика не может проникнуть в среднюю кишку, а при открытии жидкость проходит в нее. Средняя кишка — главный отдел кишечника, в котором осуществляет­ся переваривание пищевых продуктов и их усвоение. Она представляет собой широкую, изогнутую трубку длиной око­ло 1 см с множеством поперечных борозд. Эпителий стенок средней кишки отличается развитой складчатостью, благода­ря чему пищеварительная и всасывающая поверхность ки­шечника увеличивается. За средней кишкой располагается задняя кишка, состоящая из тонкой трубковидной части и

широкого мешковидного конечного отдела кишечника — пря­мой, или ректальной кишки. В стенках ректальной кишки за­легает 6 валикообразных ректальных желез. Прямая кишка открывается между тергитом и стернитом последнего сегмен­та (кольца) брюшка заднепроходным, или анальным отверс­тием.

Строение пищеварительной системы пчелы:

1 —г глотка; 2 — хоботок; 3 — пищевод; 4 — медовый зобчик; 5 — средняя кишка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7 — тонкая задняя кишка; 8 — толстая задняя кишка.

Расщеплению поступающих в пищеварительный тракт пчелы составных частей пищи способствуют ферменты, выра­батывающиеся в организме пчелы. Гипофарингеальными же­лезами, расположенными впереди и позади зрительных лопа­стей мозга, секретируются инвертаза (расщепляет сахарозу на фруктозу и глюкозу) и диастаза (расщепляет крахмал до глюкозы) уже при попадании пищи в цибарий и глотку.

Основные процессы пищеварения протекают в средней кишке. Эпителий стенок средней кишки выделяет внутрь ее ферменты: диастазу, инвертазу, триптазу (расщепляет бел­ки), липазу (расщепляет жиры). Отсюда продукты расщепле­ния сложных веществ (моносахара, аминокислоты, жирные кислоты, глицерин и др.) через перитрофическую мембрану стенок этой кишки диффундируют в клетки эпителия, а отту­да — в кровь.

Непереваренные остатки пищи через тонкую кишку за­днего кишечника из средней кишки поступают в прямую (толстую) кишку, а оттуда выбрасываются через анальное от­верстие наружу.

Кровьв теле пчелы только часть своего пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омыва-

ет все внутренние органы и ткани (кишечник, нервную и ды­хательную системы и др.) Такая кровеносная система счита­ется незамкнутой. Центральным органом, обеспечивающим продвижение крови в теле пчелы, является сердце (спинной сосуд), которое расположено над кишечником, под спинными полукольцами (тергитами). Оно состоит из пяти камер, сооб­щающихся между собой. Задняя (замыкающая сердце) каме­ра со стороны последнего кольца брюшка замкнута. В месте соединения одной камеры с другой имеется клапан, который открывается только вперед. Камеры сокращаются поочередно. При сокращении одной камеры кровь через открывающийся клапан перегоняется в соседнюю, расположенную впереди со­кращающейся. Обратному движению крбви препятствуют клапаны, которые при движении крови в направлении к за­днему концу камеры закрываются. Последняя по направле­нию движения крови камера, находящаяся ближе к передне­му концу, переходит в узкую трубочку, называемую аортой. Начинаясь в брюшке, аорта проходит через весь грудной от­дел и оканчивается отверстием в полости головы. В боковых стенках сердечных камер также имеются отверстия, снабжен­ные клапанами, через которые кровь проходит во внутрь ка­меры из окружающей полости. (Клапаны открываются только внутрь камеры).

Вследствие сокращения стенок спинного сосуда (сердца) кровь направляется в аорту, из аорты она изливается в по­лость головы и омывает головные нервные узлы (надглоточ­ный и подглоточный ганглии). Из головы кровь продвигается в грудную полость и в нижнюю часть брюшка, где омывает нервную цепочку, находящуюся под брюшной диафрагмой.

При сокращении мышц брюшной диафрагмы через отвер­стия в диафрагме кровь поступает в полость пищеваритель­ного канала и мальпигиевых сосудов. При омывании этих ор­ганов кровь обогащается питательными веществами, выделяющимися стенками кишечника, и продукты обмена ве­ществ (мочевая кислота) адсорбируются из крови мальпигие-выми сосудами, открывающимися в заднюю кишку; из маль­пигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда и выбрасывается вместе с каловыми нагрузка­ми (массами) через анальное отверстие наружу.

Под влиянием сокращения мышц спинной диафрагмы, от­деляющей сердце от органов пищеварения, и сокращения ка­мер спинного сосуда кровь из полости, окружающей кишеч­ник, попадает в околосердечную полость, откуда как бы всасывается внутрь сердечных камер (в момент их расшире­ния) через боковые отверстия камер-остий.

Органы дыхания пчелы состоят из разветвленной системы трахейных трубочек, воздушных мешков и дыхалец (стигм).

Начинается дыхательная система дыхальцами (отверсти­ями в спинных полукольцах-тергитах). На груди их три пары, на брюшке матки и рабочей пчелы — шесть (седьмая пара на­ходится на недоразвитом тергите, скрытом в груди), а на брюшке трутня — семь пар. Дыхальца имеют запирательный аппарат, препятствующий проникновению в дыхательную си­стему посторонних частиц и предохраняющий от излишней потери организмом пчелы влаги. От дыхалец внутрь тела пче­лы отходят короткие трахейные трубки, соединенные с воз­душными мешками. Воздушные мешки представляют собой крупные трахейные сосуды, расположенные в полости брюш­ка, грудного отдела и головы. От воздушных мешков берут на­чало трахейные стволы, разветвляющиеся в сеть нежных тру-

Кровеносная система пчелы:

1 — 5 — камеры сердца; 6 — аорта; Д1 — спинная диафрагма; Д2 — брюшная ди­афрагма. Стрелками показано направление движения крови в теле пчелы.

Органы дыхания пчелы:

1 — трахея; 2 — разветвления трахей; 3 — воздушные мешки; 4 — сердце; 5 —
диафрагма; б — брюшная диафрагма. ,

Спинная

бочек — трахеол, проникающих во все клетки организма. Че­рез стенки трахеол и трахейных клеток осуществляется обмен газов: кислород из трахеол поступает в клетки всех тканей, а из них в трахеолы переходят углекислый газ и водяные пары, из них — в трахеи (главным образом через 3—10-ю пару грудных дыхалец) и наружу.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПЧЕЛ

Половые органы матки состоят из 2-х яичников, 2-х
яйцеводов, переходящих в непарный яйцевод, семяприемни­
ка и влагалища.

Яичникиматки расположены в передней части брюшка и состоят из большого числа (от 120 до 250 в одном яичнике) па­раллельно расположен­ных яйцевых трубочек, тонких у вершины и по­степенно расширяющих­ся к концу. Все широкие концы размещаются в общей для всех трубочек полости, от которой от­ходит яйцевод.

Яйцевые трубочки у высокоплодных маток разделяются на 12—13 камер, у малоплод­ных — на 6—7 камер. В каждой камере развива­ется одно яйцо. Чем длиннее трубочка и чем больше в ней камер, тем больше яиц развивается одновременно и тем больше яиц может отло­жить матка.

От каждого яичника отходят парные яйцево­ды, сливающиеся затем в один непарный. В мес­те их слияния в непар­ный яйцевод впадает, выходя из семяприемни­ка, трубочка.

Семяприемник состоит из 2-х оболочек: наружной, прони­занной трахеолами и трахейными клетками, обеспечивающи­ми заключенным в него сперматозоидам питание кислородом, и внутренней — тонкой, прочной, упругой. От семяприемни­ка отходит выводной проток, соединяющийся с придаточной железой, находящейся на его поверхности.

В месте выхода из семяприемника трубочки образуется мускулистый орган — семенной насос, благодаря действию которого на яйцо попадают сперматозоиды. Оплодотворенное яйцо через непарный яйцевод попадает в камеру жала, а от­туда — наружу. Камера жала матки имеет два совокупитель­ных кармана.

Органы размножения трутнясостоят из 2-х семенников, расположенных в брюшке, каждый из которых в свою очередь состоит из многочисленных (до 200) семенных канальцев (трубочек) в которых развиваются сперматозоиды.

От семенников отходят семяпроводы, переходящие в се­менные пузырьки, к которым примыкают придаточные желе­зы, вырабатывающие семенную жидкость.

От семенных пузырьков и придаточных желез (продол­жением органов размножения трутня) отходит общий семяиз-вергательный канал, расширяющийся в луковицу и заканчи­вающийся копулятивным органом, имеющим так называемые рожки.

Органы размноженияпчелы-работницы по устройству

очень сходны с орга­нами размножения матки, но сильно не­доразвиты; в яич­никах может со­держаться 1—24 яйцевые трубочки (чаще 4—5), семя­приемник рудимен-тирован.

В большинстве случаев половая зре­лость у маток насту­пает на 7—10 день после выхода из ма­точников.

Трутни половой зрелости достигают на 12—13-й день пос­ле выхода из ячейки.

В яйцевых трубочках яичников матки содержатся яйце­клетки на разных стадиях развития. Созревание яйца со­провождается сложными преобразованиями особых частиц в ядре — хромосом (нитевидные, палочковидные тельца в яд­ре). В молодых яйцеклетках число хромосом характеризуется двойным, или диплоидным, набором. При созревании яйце­клетки происходит редукционное деление, которое приводит к уменьшению числа хромосом вдвое (гаплоидный набор хро­мосом). Во время процесса оплодотворения сперматозоиды проникают внутрь яйца; ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и двойной набор хромосом восстанавливается. Хромосомы вместе с находящимися в них генами являются носителями наследственных свойств всех живых организмов. Процесс развития яйца из недифференцированных клеток на­зывается оогенезом.

Вылет матки для встречи с трутнем осуществляется в ясную погоду между 12 и 17 часами. Перед вылетом на спари­вание матки совершают от одного до трех предварительных полетов (ориентировочных). Средняя продолжительность брачного полета матки составляет около 25 мин., в некоторых случаях — 15—20 мин. К месту скопления трутней матки прилетают самостоятельно. Они привлекают трутней сек­ретом, выделяемым мандибулярными железами. Матки спа­риваются с несколькими трутнями (от 1-го до 10-ти), что свя­зывается с недостаточным пополнением семяприемника сперматозоидами. Повторный брачный вылет матки совер­шают, чаще всего, через 3—7 дней.

Сперматозоиды попадают на яйцо под влиянием нерв­ного (рефлекторного) импульса, возникающего в чувстви­тельных волосках на конце брюшка матки и вызывающего действие семяприемника по выделению сперматозоидов в мо­мент прохождения яйца мимо протока семяприемника.

При опускании брюшка в более широкую трутневую ячейку чувствительные волоски сжатия не испытывают, и нервный пульс не возникает, вследствие чего яйцо проходит без оплодотворения.

Перед откладкой маткой оплодотворенных яиц в роевые мисочки пчелы сужают их края и расширяют их после выхода из яиц личинок.

Изменения, происходящие внутри яйца после его от­кладки маткой в ячейку, называются эмбриональным разви­тием; все остальные стадии относятся к постэмбриональному

развитию.

Эмбриональное, или зародышевое развитие (от греческого эмбрион — зародыш) включает все изменения, происходя-

Развитие пчелы:

1 — общий вид пчелиной личинки;

. 2 — схема строения личин­ки пчелы: 1 — надглоточный нервный узел; 2 — глотка; 3 — прядильная железа; 4 — вы­водное отверстие прядильной железы; 5 — брюшная нервная цепочка; 6 — мальпигиевы со­суды; 7 — задняя кишка; 8 — сердце; 9 — средняя кишка; 10 — камеры сердца; 11 — за­чатки половых органов;3 — личинки в ячейках сота и мисочки для вывода маток.

щие под оболочкой яйца, в ре­зультате которых из одно­клеточного яйца формируется сложное многоклеточное сущест­во—личинка. Эмбриогенез со­вершается в течение первых 3-х дней.

Образовавшаяся в результате
этого личинка освобождается от
оболочки яйца, и пчелы начина­
ют кормить ее молочком. Ли­
чинка будущей матки получает в
качестве корма только молочко, в
то время как личинки рабочих
пчел и трутней в конце третьих
суток переводятся на смесь меда и
перги.

Новорожденная пчела.

В процессе последующего рос­та личинка периодически сбрасы-

вает с себя хитиновую оболочку. К концу последнего дня сво­его развития (у разных особей семьи он бывает различным) личинка выпрямляется, и пчелы запечатывают ее крышечкой из воска, смешанного с пергой (стадия предкуколки).

В запечатанной ячейке личинка прядет кокон, а по завер­шении этой работы становится неподвижной. В это время про­исходит перестройка всех личиночных органов и формирова­ние новой стадии развития куколки. Куколка по внешнему виду и внутреннему строению очень похожа на взрослую особь. К концу своего развития куколка темнеет, у нее появ­ляются крылья, и из ячейки выходит молодая особь.