Физиология и высшая нервная деятельность собаки
КРОВЬ КАК ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА
Как известно, кровь, лимфа и тканевая жидкость составляют внутреннюю среду организма.
Количество крови в организме собаки колеблется от 5% до 10% от массы тела животного. У подвижных собак, например, борзых, гончих, лаек этот показатель выше, чем у менее подвижных (бассет, мо-лосский дог, московская сторожевая). Весь объем крови делят на кровь циркулирующую и кровь депонированную. Первая часть находится в кровеносном русле всегда, даже когда животное пребывает в состоянии покоя, например, спит. Депонированная кровь заполняет органы-депо (селезенку, печень, мышцы, др.) и включается в циркуляцию при больших физических или психоэмоциональных нагрузках. Количество депонированной крови может достигать 50% от общего объема крови в организме собаки и помогает животным выжить при больших крово-потерях, возникающих, скажем, в кровавых схватках бойцовых собак. Именно благодаря большому объему депонированной крови собаки выживают при повреждениях крупных кровеносных сосудов и больших (до 1/3 от общего объема крови) кровопотерях. Однако, если собака теряет больше трети крови, гибель становится неизбежной.
Кровь выполняет в организме несколько важных функций. Через кровь, как часть внутренней среды осуществляется обмен вещетв, благодаря эритроцитам крови к тканям доставляется кислород; кровь обеспечивает защиту организма от чужеродных белков и веществ, а также иммунитет к различным инфекционным заболеваниям.
Кровь выполняет в организме терморегулирующую функцию. При переохлаждении конечностей и других выступающих участков тела кровообращение изменяется таким образом, что к переохлажденным участкам поступает больше крови, а кровь, обладая высокой теплоемкостью, приносит дополнительное количество тепла и таким образом предотвращает обморожения например, лап, у ездовых собак крайнего севера.
Кровь обладает способностью свертываться. Процесс свертывания крови у собак занимает 5 — 7 минут, однако, при смешивании крови со слюной собаки (что происходит при зализывании ран) время свертывания существенно сокращается.
Кровь — ткань неоднородная. Она состоит из жидкой части — плазмы и клеток крови — эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Строго говоря, у млекопитающих- полноценными клетками являются только лейкоциты, а эритроциты и тромбоциты не имеют ядер. Поэтому, более правильно именовать все эти корпускулярные тела термином "форменные элементы".
ПЛАЗМА КРОВИ
Плазма занимает около 60% объема крови, форменные элементы — около 40%. Она характеризуется довольно стабильным осмотическим давлением, активной реакцией среды (рН) и химическим составом. Осмотическое давление плазмы создается низкомолекулярными компонентами - солями. Среди солей плазмы крови 90% приходится на NaCI, абсолютная концентрация которого составляет 0,9%. Кроме хлорида натрия в плазме присутствуют хлорид калия, карбонат и бикарбонат натрия, соли кальция, фосфаты и другие соли, но в меньших количествах.
Плазма имеет более высокую по сравнению с водой вязкость и плотность.
В состав состав плазмы крови кроме минеральных веществ входят белки, жиры и глюкоза. В определенных рамках (физиологическая норма) состав плазмы стабилен, или гомеостатичен (гомеостаз -постоянство внутренней среды организма). Однако, даже самые жесткие константы гомеостаза могут изменяться. Характер и величина этих изменений зависят от многих факторов: возраста животного, нагрузок, которые оно испытывает, условий содержания. Состав плазмы может существенно измениться при инфекционных, инвазионных заболеваниях, при нарушениях обмена веществ, при неправильном кормлении собаки, а также при наступлении беременности, родов и лактации у сук. Эти же факторы могут вызвать и изменения общего количества форменных элементов, а также соотношение между ними.
Именно поэтому кровь часто и обоснованно называют "зеркалом физиологического состояния животного".
Форменные элементы крови
Форменные элементы крови выполняют строго специфические функции.
Эритроциты — красные кровяные тельца — самые многочисленные клетки крови. У собак в 1 мм3 насчитывают 5 — 9 млн эритроцитов. Они довольно крупного размера — диаметром 7 мкм (от 5 до 9 мкм). Анизоцитоз выражен слабо. Зрелый эритроцит - безъядерная клетка в форме двояковогнутого диска (рис. 32). Примерно 96% от объема эритроцита приходится на долю гемоглобина, что составляет около 20 пг. В пересчете на 100 мл крови у собак выявляют от 12 до 18 г гемоглобина. Он имеет красный цвет, что, в конечном счете, определяет и цвет крови. Гемоглобин — металлопротеид, состоящий из белковой части — глобина и небелковой — тема. В составе тема имеется активное железо, благодаря которому гемоглобин выполняет в организме уникальные функции.
Рис. 32. Общая микроскопическая картина крови собак 1 — сегментоядерный базофил; 2 — палочкоядерный эозинофил; 3 — сегментоядерный эозинофил; 4 — 7 — специальные гранулоциты (нейтрофилы): 4 — миелоциты, 5 — юный (с тельцами Деле), 6 — палочкоядерный и 7 — сегментоядерный; 8 — моноцит; 9 — большой лимфоцит; 10 — средний лимфоцит; 11 — малый лимфоцит; 12 — кровяные пластинки; 13 — эритроцит
Рис. 33. Кристаллы гемоглобина собаки
Белковая часть молекулы гемоглобина видоспецифична. Поэтому кристаллизация гемоглобина разных видов животных сопровождается образованием структур различной формы и размера. Кристаллы гемоглобина собаки своеобразны и не похожи на кристаллы гемоглобина других домашних животных (рис. 33).
Эритроциты выполняют несколько функций, но наиболее важными из них надо признать следующие.
Красные клетки крови участвуют в процессе газообмена между организмом собаки и внешней средой, осуществляя транспорт кислорода от легких ко всем органам и тканям. Гемоглобин легко вступает в связь с кислородом, образуя оксигемоглобин. Около 90% кислорода транспортируется в этом виде. В тканях оксигемоглобин разрушается, кислород потребляется клетками, а гемоглобин возвращается в легкие за новой порцией кислорода.
Второй важной функцией эритроцитов является буферная функция, то есть способность поддерживать рН крови на строго определенном уровне — 7,4 — 7,5. Это жизненно важная задача, так как изменение рН крови на 0,3 единицы сопряжено с гибелью животного в результате инактивации ферментов и развития глубоких патологий. Буферными свойствами, строго говоря, обладает не сам эритроцит, а его гемоглобин. На его долю приходится около 75% буферной емкости крови. Белок гемоглобин проявляет амфотерные свойства. Другими словами, он может связывать (нейтрализовать) как кислые, так и щелочные вещества, попадающие в организм из внешней среды с пищей или водой и образующиеся в организме в процессе метаболизма.
Эритроциты выполняют и другие важные для организма функции, осуществляя транспорт многих химических веществ, могут обезвреживать яды.
Продолжительность жизни эритроцита в благоприятных условиях составляет 100 — 120 дней. Разрушение старых эритроцитов происходит в селезенке и печени. Образование новых эритроцитов осуществляется постоянно в красном костном мозге. Кровопотери ускоряют гемопоэз.
Лейкоциты, или белые кровяные клетки, диаметром от 10 до 20 мкм, менее многочисленны 5—10 тыс. в 1 мм3 крови. Более высокая концентрация этих клеток в крови, скорее всего, будет свидетельствовать о наличии инфекции, паразитов или воспалительного процесса у собаки. Как нормальное явление, увеличение количества лейкоцитов в крови собаки (лейкоцитоз) отмечается лишь кратковременно, например, пищевой лейкоцитоз, возникающий после обильного кормления животного. Кроме того, лейкоцитоз повышается у сук в период течки. Стрессирование животного приводит к подобному же явлению.
Лейкоциты менее однородная по сравнению с эритроцитами группа клеток (рис. 32).
Среди гранулоцитов наиболее распространенными являются нейтрофилы. Диаметр их колеблется от 8 до 16,5 мкм при средней величине 12,2 мкм. Ядра преимущественно кольцевидные, но встречаются и сегментированные. Эозинофилы немного крупнее — в среднем 12,7 мкм, при разбросе от 8,8 до 17,6 мкм со слабосегментированными ядрами и гранулами средних размеров (0,5 — 1 мкм в диаметре). Базофилы встречаются редко. Ядра их четко контурированы. В цитоплазме небольшое коичество серенево-розовых округлых гранул разных размеров.
Самые крупные клетки периферической крови - моноциты являются агранулоцитами. Их размеры колеблются от И до 20 мкм (в среднем 15,5 мкм), а количество — от 2 до 12%. Ядра моноцитов крупные, часто S-образно изогнтые, редко — лопастные. Малые лимфоциты имеют средний диаметр 10,2 мкм при разбросе от 6,5 до 11 мкм; при фиксации у них часто заметны псевдоподии.
Важное диагностическое значение имеет процентное соотношение разных видов лейкоцитов, известное как лейкоцитарная формула (табл. 1):
Сдвиги в лейкоцитарной формуле имеют закономерный характер и свидетельствуют об определенных изменениях в организме. Например, повышение доли нейтрофилов связано с возникновением инфекционной болезни, воспалительным процессом или стрессовым состоянием. Увеличение пропорции лимфоцитов свидетельствует о нарушениях, возникших в иммунной системе, или развитии патологических состояний типа гипертиреоидизм, лимфосаркома. Моноци-тоз (повышенное содержание моноцитов) свидетельствует о наличии хронического воспалительного процесса у животного. Глисты и аллергические реакции приводят к эозинофилии (повышенному уровню эозинофилов в крови). Базофилия - спутник хронических респираторных заболеваний. Таким образом, анализ лейкоцитарной формулы дает богатую информацию для оценки состояния организма собаки.
Гранулоциты образуются в красном костном мозге, агранулоциты — во многих кроветворных органах: селезенке, зобной железе, лимфатических узлях, лимфоидных образованиях желудочно-кишечного тракта.
Таблица 2 Некоторые характеристики крови собак
ПОКАЗАТЕЛЬ ВЕЛИЧИНА Значение рН ................................................................. 7,4 — 7,5
Время свертывания, мин ...................................................... 4 —6
Количество крови, % ............................................................ 5-10
Количество эритроцитов в 1 мм3, млн ....................................5 — 9
Количество лейкоцитов в 1 мм3, тыс ..................................... 6—8
Количество тромбоцитов в 1 мм3, тыс .............................. 300 — 600
Содержание гемоглобина, % .............................................. 10—15
Содержание гемоглобина в 1 эритроците, пг ....................... 19 — 23
Содержание белков в плазме, % ........................................... 6 — 8
Соотношение альбумины/глобулины ...................................... 0,8
Содержание минеральных солей в плазме, мг% ........................ 850
Содержание углеводов (глюкозы) в плазме, мг%................80— 120
РОЭ за 1 час, мм .................................................................. 1 —3
Тромбоциты крови или кровяные пластинки — это безъядерные фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов — самых крупных клеток костного мозга. Их основная функция — свертывание крови. Количество тромбоцитов в 1 мм3 исчисляется в пределах 300 — 600 тыс. Живут они около 100 дней. Кровопотери стимулируют образование тромбоцитов.
В обобщенном виде характеристику крови собак представляет таблица 2.
Таким образом, кровь как внутренняя среда организма обеспечивает оптимальные условия для функционирования всех систем организма собаки и, в то же время, является зеркалом, в котором отражаются все изменения, происходящие в организме животного.
ГРУППЫ КРОВИ У СОБАК
В последнее время вопрос о переливании крови собакам приобрел большое практическое значение. Разведение высокоценных животных и их использование в охоте на крупного зверя или как бойцовых собак стимулировало детальное изучение групповых факторов у собак с целью подбора доноров для собак, потерявших большие количества крови.
На данный период времени у собак описаны 11 систем групп крови, которые обозначают или цифрами от 1 до 11, или латинскими буквами (А, Тг, В, С, D, FJ, К, L, M, N).
Наиболее распространена среди собак 1-я группа крови (или группа А). По оценке специалистов около 60% собак имеют именно эту группу крови. При однократном (первом у реципиента) переливании крови группа А пригодна в качестве донорской крови, практически, для всех собак. Однако, у А-отрицательных реципиентов в ответ на переливание А-положительной донорской крови развивается реакция сенсибилизации. Потому, повторное переливание крови по этой схеме недопустимо из-за развивающейся в этом случае у реципиента гиперчувствительности 2-го типа, которая может привести к гибели собаки.
Поскольку подбор донора для реципиента с А-негативным статусом проблематичен, то можно считать, что успешное повторное переливание крови на практике невозможно.
КРОВООБРАЩЕНИЕ
Кровь выполняет все свои многообразные функции только при условии ее постоянного движения по кровеносным сосудам.
Основной причиной движения крови по кровеносной системе является разница давления крови в начале кругов кровообращения и в конце кругов кровообращения. По законам физики, кровь, как и любая другая жидкость, течет из области высокого давления в область более низкого давления. В пределах большого круга кровообращения это выглядит следующим образом (рис. 34): в аорте на выходе крови из левого желудочка давление крови максимально и составляет 180 мм рт. ст., в капиллярах, через стенки которых происходит обмен веществ между кровью и остальными тканями организма, давление равно 10 — 20 мм рт. ст., а в конце круга кровообращения — в полых венах — давление минимально и равно нулю.
Разницу давления создают несколько факторов. Прежде всего это сердце. Сердце влияет на величину кровяного давления двояко. Во-первых, оно работает как нагнетательный насос при сокра-
Рис. 34. Изменение величины давления крови при ее движении
по большому кругу при физической нагрузке собаки
1— аорта; 2 — средние артерии; 3 — мелкие артерии; 4 — артериолы; 5 — капилляры; 6 — венулы; 7 — средние вены; 8 —полые вены
щении (систоле) желудочков с силой выбрасывая кровь в кровеносное русло (в нашем примере в аорту) и повышая давление крови на стенки сосудов. Однако, это влияние сердца угасает в капиллярной сети.
Во-вторых, сердце при расслаблении (диастоле) работает как присасывающий кровь насос. Расслабляясь, сердечная мышца создает в сердечных полостях некоторое разряжение, что приводит к падению давления крови на стенки полых вен до нуля и обеспечивает заполнение кровью предсердий, а затем желудочков.
Кроме сердца на движение крови в венах влияют сокращения скелетных мышц, т. к. вены, как правило, располагаются в непосредственной близости от них. При движении мышцы сокращаются и оказывают давление на вены, из которых кровь в этом участке выдавливается. А так как вены имеют кармашковые (полулунные) клапаны, регулирующие направление кровотока, то кровь при мышечных сокращениях из вен выдавливается только в сторону сердца.
Венозному кровотоку в полых венах, помогают и дыхательные движения грудной клетки, так как в фазе вдоха в плевральной полости развивается пониженное давление, способствующее насасыванию крови в полые вены.
Таким образом, сердце представляется главным органом, обеспечивающим движение крови по сосудам. Поэтому контроль за сердечной деятельностью является важным элементом контроля за физиологическим состоянием собаки в целом.
В норме сердце работает ритмично в три фазы: систола (сокращение), диастола (расслабление) и пауза. Частота, с которой сердце сокращается у собак, сильно зависит от породной принадлежности, а точнее от величины животного. Так у крупных пород (доги, мастино, сенбернар, кавказская овчарка, ризеншнауцер и пр.) частота сердечных сокращений составляет в покое 60 — 80 ударов в минуту. Для средних собак (миттельшнауцер, фокстерьер, керриблютерьер и пр.) за норму можно принять частоту в 70—100 ударов в минуту. А у мелких собак (болонки, карликовый пинчер, цвиргшнауцер и пр.) сердце даже в покое сокращается с частотой 100—140 ударов в минуту. Поэтому, категоричных указаний на этот счет делать не следует. Для каждой собаки надо определить ее физиологическую норму. Для этого нужно пальпировать область грудной клетки в пределах 4 — 6 ребра и грудной кости с левой стороны в момент отдыха животного в нормальных для него температурных условиях. В этом месте сердечный толчок ощущается практически у всех собак независимо от их размеров, оброслости или физиологического состояния. При затрудненной пальпации можно прослушать сердце при помощи фонендоскопа.
Естественно, что при физических нагрузках частота сокращений сердца возрастает и может состалять 200% от того значения, которое регистрируется в состоянии покоя. Существенно возрастает частота сердечных сокращений летом в сильную жару у собак с развитым шерстным покровом (немецкая овчарка, нестриженные шнауцеры, ньюфаундленды и др.). Поэтому, большие физические нагрузки в это время не всегда полезны животным. Прежде всего это относится к старым и ожиревшим животным. В очень сильную жару, для того,
Волокна Пуркинье (поперечные мышцы сердца)
Рис. 35. Проводящая система сердца
чтобы снять дополнительную нагрузку с сердца, целесообразно провести внеочередную стрижку или триминг собаки, даже если это не входит в клубный план подготовки собаки к выставкам. Все-таки, забота о здоровье вашего друга должна стоять выше плана клубной работы.
Сердце работает ритмично благодаря наличию в нем, так сказать, "генератора" ритма, — или проводящей системы сердца. Проводящая система сердца это собственно часть нервной системы, представленная скоплением специфических клеток, главной задачей которой является генерация спонтанной электрической активности и обеспечение очередности возбуждения предсердий и желудочков. Схематически расположение элементов проводящей системы представлено на рис. 35.
Импульс, дающий начало сердечному циклу, зарождается в узле Кис-Фляка, расположенном в правом предсердии. При этом, происходит возбуждение предсердий и их сокращение. Далее возбуждением охватывается узел Ашов-Тавара на границе предсердий и желудочков, пучок Гиса и волокна Пуркинье. Это сопровождается сокращением желудочков. После некоторой паузы, составляющей доли секунды, возбуждение вновь зарождается в узле Кис-Фляка и сердечный цикл повторяется.
Рис. 36. Электрокардиограмма собаки (схема)
Таким образом, сердце работает, как бы, в автономном режиме. Регулирующие системы организма (нервная и гуморальная) могут лишь изменить частоту возбуждения водителя ритма сердца.
Возбуждение проводящей системы сердца и сокращения сердечной мышцы сопровождаются образованием электрического потенциала, который доходит до поверхностных тканей. Этот потенциал можно зарегистрировать при помощи чувствительных приборов с поверхности тела. Процесс этот известен как электрокардиография. Анализ электрокардиограммы дает специалистам богатую информацию о состоянии сердечно-сосудистой системы (рис. 36, 37).
Принимается во внимание высота, протяженность во времени, форма и периодичность появления каждого зубца (рис. 36). Все это позволяет судить не только о состоянии возбудимости отдельных элементов проводящей системы и сердечной мышцы, но и о работе, выполняемой сердцем.
Техника электрокардиографии универсальна. Биотоки сердца снимаются, как минимум, при помощи трех стандартных отведений по схеме, представленной на рисунке 37.
В последнее время для обследования сердца стали широко применять ультразвуковой метод. Этот метод оценивает линейные размеры сердца, сократимость сердечной мышцы, наличие участков с низкой сократимостью (рубцы), а также производительность сердца как нагнетального насоса (фракция выброса).
Рис. 37. Вид нормальной электрокардиограммы на основных отведениях и схема наложения электродов на теле собаки