Половое размножение. Характеристика и биологическое значение.
Формы полового размножения.
Основу полового размножения составляет половой процесс. Он может проходить как
конъюгация(обмен генетической информацией между двумя клетками) или как
копуляция – объединение генетической информации двух клеток. Конъюгация характерна
для инфузорий и бактерий. Во время конъюгации инфузории соединяются
цитоплазматическим мостиком и обмениваются частями микронуклеуса. После этого они
расходятся и размножаются бесполым способом.
В определенный период жизненного цикла особи протистов выполняют функцию гамет.
Они сливаются (происходит копуляция) и после этого размножаются делением. Если
происходит слияние одинаковых по величине и подвижности клеток, процесс называется
изогамия (пример: раковинные амебы).
Процесс называется анизогамия, если одна клетка более крупная и неподвижная, вторая – более
мелкая и подвижная (пример: малярийный плазмодий).
Копуляция при половом размножении многоклеточных называется гаметической. В
гонадах (половых железах) образуются специальные клетки – гаметы.Женские гаметы
образуются в яичниках, мужские гаметы образуются в семенниках.
Яйцеклеткиимеют округлую или слегка овальную форму. Их размеры от 60 мкм до
нескольких сантиметров в диаметре. Они неподвижны. Яйцеклетки содержат органоиды и
запас питательных веществ (желток). Их цитоплазма видоспецифична. Яйцеклетки
покрыты различными оболочками, у млекопитающих – еще и клетками фолликулярного
эпителия.
Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Подвижен. Имеет небольшие размеры
(40-500 мкм). Размеры сперматозоида человека - 52-70 мкм. Но конце головки
расположена акросома – видоизмененный комплекс Гольджи. Она обеспечивает
проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Основную часть головки занимает ядро,
окруженное тонким слоем цитоплазмы. В шейке находятся центросома и спиральная нить,
которая состоит из митохондрий. Они продуцируют энергию для движения хвоста
Процесс формирования гамет называется гаметогенез: овогенез– формирование
яйцеклеток, сперматогенез – формирование сперматозоидов.
При гаметогенезе из диплоидных соматических клеток половых желез образуются
гаплоидные гаметы.
В процессе оплодотворения выделяют внешнюю и внутреннюю фазы.
Внешняя фаза оплодотворения– это активация яйцеклетки и проникновение в нее
сперматозоида. В оболочке некоторых яйцеклеток имеется отверстие – микропиле, через
которое в яйцеклетку входит сперматозоид. В большинстве случаев его проникновение в
яйцеклетку происходит с помощью акросомной реакции. При контакте с яйцеклеткой
оболочка акросомы разрушается и выделяется фермент гиалуронидаза. Он растворяет
оболочку яйцеклетки, из акросомы выбрасывается акросомная нить и проникает через
яйцевые оболочки и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом участке яйцеклетки
образуется воспринимающий бугорок, который захватывает и вносит в цитоплазму
яйцеклетки головку, центриоль и митохондрии сперматозоида. В яйцеклетку может
входить один сперматозоид (у млекопитающих) и процесс называется моноспермия. Если
входят несколько сперматозоидов (у насекомых, рыб, птиц), процесс называется
полиспермия. Активация яйцеклетки – это сложные структурные и физико-химические
изменения: перестройка цитоплазмы, изменения проницаемости мембраны и обмен
веществ. После проникновения сперматозоида на поверхности яйцеклетки образуется
оболочка оплодотворения, и другие сперматозоиды не могут попасть внутрь. На этом
заканчивается внешняя фаза оплодотворения.
С внутренней фазой оплодотворениясвязан второй важный процесс -синкариогамия
слияние гаплоидных ядер гамет и образование диплоидного ядра зиготы. Коллоидные
свойства цитоплазмы яйцеклетки изменяются, повышается ее вязкость. Мужской
пронуклеус (ядро сперматозоида) набухает до размеров женского пронуклеуса (ядра
яйцеклетки), поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского
пронуклеуса. Пронуклеусы встречаются, и происходит их слияние. Восстанавливается
диплоидный набор хромосом и образуется зигота. Слияние гамет у человека происходит в
верхней трети яйцевода.
Особую форму полового размножения представляет партеногенез и его разновидности:
гиногенез и андрогенез – развитие организмов из неоплодотворенных яйцеклеток.
Партеногенез (греч. partenos – девственница, genos – рождение) был описан в середине
XVIII века швейцарским натуралистом Ш.Бонне. Естественный партеногенез встречается
у низших ракообразных, пчел, бабочек, скальных ящериц. Ядра соматических клеток
таких особей будут гаплоидными. Диплоидный набор иногда восстанавливается при
слиянии ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца. В 1886 году А.А.Тихомиров
описал искусственный партеногенез. Он вызвал дробление неоплодотворенных яиц
тутового шелкопряда, действуя на них физическими или химическими раздражителями.
Б.Л. Астауров разработал промышленный способ получения партеногенетического
потомства у тутового шелкопряда.
Гиногенез(греч. gyne – женщина) – развитие организма происходит на основе
информации женского пронуклеуса. Сперматозоид является активатором развития. Ядро
сперматозоида не участвует в оплодотворении. Если оно попадает в яйцеклетку,
происходит его разрушение. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб (например,
серебристый карась). Их потомство состоит из одних самок.
Андрогенез– (греч. andros – мужчина, genesis – рождение) – развитие зародыша
происходит за счет ядер одной или двух мужских гамет, проникших в яйцеклетку с
разрушенным ядром. Такие особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос. Все
они имели лишь отцовские признаки.