Физиологические особенности миокарда

Со времени открытия эмбриональных мышечных узлов и путей, заложенных в мускулатуре сердца, неврогенная теория сердечного сокращения Remaek'a, Bidder'а и Ludwig'a почти оставлена. Сторонниками мышечной теории сердечного автоматизма в противовес неврогенной теории выдвигаются следующие три основных возражения: 1) нервные узлы и нервные клетки не способны вырабатывать регулярных импульсов; 2) в период эмбриональной жизни сердце лишено нервных элементов; 3) распространение возбуждения в сердце должно было бы протекать значительно быстрее, если бы оно шло по нервным путям.

Автономная система сердца в определенные промежутки времени вырабатывает импульсы. Это ее свойство носит название, по R. Меу'ю, хронотропного. Выработанные импульсы проводятся в различные отделы сердца. Свойство проводимости раздражения носит название дромотропности. Импульсы могут быть выработаны под влиянием того или иного раздражения — это свойство раздражимости носит название батмотропности. Три эти особенности принадлежат собственно проводящей системе сердца. В результате импульса, выработанного и проведенного к мышечным волокнам, сердце отвечает сокращением. Способность сократительности принадлежит собственно сердечной мускулатуре и носит название инотропного свойства.

Вся система проводящих путей сердца на всем своем протяжении способна вырабатывать правильные и ритмичные импульсы. Раздражимость и число вырабатываемых импульсов в синусальном отделе сердца приблизительно вдвое более по сравнению с его вентрикулярным отделом. Число это для синуса довольно постоянно и равно 60-80 в минуту. Вообще хронотропные свойства синусального отдела много выше таковых вентрикулярного, поэтому расстройства ритма синусального происхождения преимущественно сопряжены с тахикардией, вентрикулярного — с брадикардией.

В нормальных условиях регуляция сердечного ритма принадлежит синусу. Вопрос — почему вся автономная система сердца подчинена хронотропному влиянию узла К.-Ф., до сего времени не нашел окончательного разрешения. Как было указано выше, между узлом К.-Ф. и узлом Т. нет непосредственной анатомической связи, и потому доминирующее влияние узла К.-Ф. кажется необъяснимым. Опыты Станиуса, Heringa, Frederic'а как бы подтверждают существование физиологической связи этих узлов. При наложении лигатуры, отделяющей предсердия от желудочков, наступает полная диссоциация в работе этих отделов сердца — желудочки начинают сокращаться в 2—5 раз реже предсердий. Противоречия в анатомическом строении и физиологической зависимости можду проводящей системой предсердий и желудочков в последнее время старается примирить школа дуалистов во главе в Vaquez'ом. Он считает маловероятным, что такая хорошо сформированная и развитая система, как узел Тавара с принадлежащими ему путями Гиса, играл бы второстепенную и подчиненную роль. Он полагает, что эта часть автономной системы обладает полной самостоятельностью; синхронность же в ее работе с работой предсердыого отдела обусловлена тем, что число вырабатываемых здесь импульсов равно таковому узла К.-Ф. Последовательность импульсов и работы предсердий и желудочков зависит от последовательного наполнения этих отделов кровью и связанных с этим чисто механических влияний. При опытах Станиуса, Геринга и Фредерика изолируются не предсердия от желудочков, а узел Тавара от нижележащих инфранодальных частей гисовского пучка. Управление ритмом желудочков в этих опытах переходит к пучку Гиса и не зависит от хронотропных свойств узла.

Оригинальная точка зрения Vaquez'a плохо обоснована; целый ряд экспериментальных и клинических фактов стоят в прямом противоречии с этой теорией. К этому я возвращусь еще впоследствии.

Отсутствие прямой анатомической связи между узлом К.-Ф. и Т. еще не говорит о невозможности передачи импульса от одного узла другому. Мышечные волокна стенки предсердий далеко не так дифференцированы, как таковые стенки желудочков. По своему гистологическому строению они приближаются к волокнам первичной сердечной трубки и, следовательно, к волокнам проводящих путей. У низших животных, сердце которых состоит только из двух отделов, мышечные волокна обладают двойной функцией — сократительной и функцией проведения раздражения. По структуре они напоминают волокна предсердной мускулатуры высших. Таким образом в настоящее время принято считать, что для проведения раздражения от синуса к узлу Тавара нет надобности в существовании специальной проводящей системы, так как любой из мышечных пучков предсердия может выполнять эту функцию (рис. 64).

По исследованиям Lewis'а, скорость проведения раздражения по проводящим путям автономной системы во много сотен раз превышает скорость непосредственной передачи раздражения по мышечным клеткам сердечной стенки. От узла К.-Ф. раздражение передается к узлу Т. в течение 0,04 секунды; для распространения по всей желудочковой проводящей системе требуется около 0,05-0,07 секунды, при этом наибольшая часть времени тратится на прохождение раздражения через узел Тавара. Таким образом раздражение, подобно взрыву, почти сразу охватывает всю мышечную стенку желудочков и ведет к одновременному и сильному их сокращению.

Причину периодических ритмических сокращений сердца видят в существовании так называемой рефрактерной фазы. Вслед за сокращением сердечная мышца вступает в фазу полной нераздражимости. Такое состояние объясняется тем, что в период систолы сердце израсходовало некий сократительный материал, и до его восстановления оно неспособно к новому сокращению. С внешней стороны такое объяснение действительно отвечает наблюдаемым явлениям. Как только раздражимость Сердца восстановилась, оно снова может отвечать сокращением, как бы рано оно теперь ни последовало, и по силе сокращение будет равно нормальному. Сила приложенного раздражения не играет роли, — как на сильное, так и на слабое раздражение сердце отвечает одинаково. Эту особенность сердечной мышцы Ранвье формулировал словами «все или ничего». В клинике мы нередко сталкиваемся с такими ненормально ранними сокращениями сердца, так называемыми экстрасистолами, при этом они обычно сопровождаются очень малым пульсовым подъемом и иногда вовсе не доходят до периферии, что, однако, не говорит за меньшую силу экстрасистолического сокращения. Малый пульсовой подъем зависит от недостаточного объема крови, выброшенного сердцем в момент систолы вследствие недостаточного наполнения сердечных полостей в течение слишком краткого диастолического периода.

Скелетная мышца при достаточно часто повторяющихся раздражениях приходит в состояние тетанического сокращения. Сердечная мышца не способна приходить в состояние тетануса, — вслед за единичным сокращением она должна пройти некоторый более или менее длительный период невозбудимости. Гипотезы, предложенные для объяснения причин рефрактерного периода, не имеют еще достаточных экспериментальных доказательств; несомненно только, что рефрактерная фаза связана с изменениями физико-химического состояния мускульных волокон сердца.

Разницу в реакции на раздражение в скелетной и сердечной мышце нужно искать в наличии в сердце вышеописанных проводящих путей. В то время как в скелетной мышце раздражение передается от волокна к волокну, постепенно распространяясь по органу, в сердце раздражение сразу охватывает весь орган, благодаря наличию специфической проводящей системы. Принадлежит ли свойство рефрактерной фазы мышечным волокнам сердечной стенки или волокнам проводящей системы, до настоящего времени точно не выяснено. По указания мнекоторых авторов, волокна скелетной мышцы также обладают, правда, очень коротким, рефрактерным периодом, но так как при раздражении скелетной мышцы не все волокна ее одновременно приходят в состояние сокращения, то рефрактерная фаза не выражена и возможно состояние тетануса.

С другой стороны, очень интересны опыты Lepicque'a на сердцах кураризированных лягушек и опыты Carlson'а на утомленных и умирающих сердцах беспозвоночных. Эти исследователи показали, что при таких условиях энергия сердечного сокращения возрастает с величиной приложенного раздражения, т. с. в известном отношении сердечная мышца становится аналогична скелетной. О том, кроется ли причина описанного явления в выключении специфической проводящей системы, авторы окончательно не высказываются. Скорее всего нужно предположить, что это именно так, и, следовательно, рефрактерные свойства сердечной мышцы в наибольшей степени принадлежат проводящей системе.

Перечисленные свойства сердечной мышцы признаются в равной мере и клиницистами и физиологами, но так называемый тонус сердечной мышцы, единогласно признаваемый клиницистами, отрицается большинством физиологов. Под тонусом нужно подразумевать состояние известной эластичности, напряженности мускулатуры сердца, противодействующей пассивному растяжению сердца. Ряд клинических наблюдений с несомненостью, убеждает нас в существовании сердечного тонуса. Работы Орбели и его школы о влиянии симпатического нерва на сократительность скелетной мускулатуры делают предположение о существовании тонуса сердечной мышцы менее гипотетичным и с физиологической точки зрения.