Изменение функций различных органов и систем
II.1. Полное голодание
Полное голодание – организм при полном голодании живет за счет веществ своих тканей. По клиническим явлениям полное голодание (без ограничения приема воды), наблюдаемое в эксперименте, можно разделить на четыре периода: 1. период безразличия, когда животное ведет себя относительно спокойно, 2. период возбуждения, 3. период угнетения (самый длительный), 4. период параличей. В первый период полного голодания, не заметно особых отклонений от обычного состояния. По мере нарастающего ощущения голода развиваются явления возбуждения. В дальнейшем наблюдаются вялость, явления слабости и угнетения, животное большей частью лежит, свернувшись в клубок. В последний период голодания (перед смертью) после кратковременного падения возбудимости центральной нервной системы наблюдается ее паралич. Срок, в течение которого организм может перенести голодание, неодинаков для людей и для различных животных, так, взрослый человек в состоянии голодать до 50-70 дней и даже дольше, собака свыше 40 дней. В общем, животное может жить до потери 40-50% своего веса. Длительность голодания животных одного и того же вида зависит от ряда условий. В первую очередь следует указать на значение интенсивности основного обмена: чем энергичнее основной обмен организма, тем меньшее время животное может жить без пищи; чем моложе организм, тем энергичнее в нем протекает обмен веществ и тем меньше может длиться полное голодание.
Температура окружающей среды также влияет на длительность голодания: чем ниже температура помещения, в котором находится животное, тем значительнее его энергетические потери и тем меньше времени оно в состоянии голодать.
Упитанность животного играет значительную роль: чем больше запасов жира в организме, тем длительнее может быть срок голодания. Если голодание сопровождается мышечной работой, то потеря веса идет быстрее, и срок голодания укорачивается. Различные органы неодинаково теряют в весе при голодании. Больше всего в процентном отношении теряет жировая ткань, значительно меньше теряют брюшные органы (селезенка, печень) и еще меньше – сердце, костная и нервная ткань. Такая разница в потере веса разными тканями показывает, что во все время голодания, наряду с процессами распада веществ в одних органах, происходят процессы синтеза, в других (за счет составных частей первых), вследствие чего некоторые органы сохраняют свой вес почти до самой смерти (например: нервная система и сердце). Такая смена процессов, постоянство и закономерность экономного расходования веществ голодающим организмом являются результатом того, что при голодании дольше других сохраняется функция нервной системы, которая координирует процессы обмена. Деятельность нервной системы начинает нарушаться в последнюю очередь.
В голодающем организме отмечается нарушение основных процессов обмена: теплообмена, газового обмена, обмена белкового, жирового, углеводного, водно-солевого; соответственно падает вес животного. При голодании изменяются также функциональные отправления сердца и сосудов, дыхательного аппарата, желудочно-кишечного тракта, печени и почек.
Вес тела во время полного голодания падает постепенно. Потеря веса в течение каждого из периодов голодания характеризуется следующим. В первый период вес снижается относительно быстро. Это происходит отчасти вследствие выведения кала, оставшегося в кишечнике до голодания, но главным образом потому, что в первые дни голодания организм живет не достаточно экономно, обмен веществ совершается почти в пределах нормы. Во второй период голодания потеря в весе протекает медленнее и более равномерно, колеблясь ежесуточно лишь в небольших пределах. В последний период голодания, когда наблюдается глубокое нарушение обмена веществ и быстрый распад тканей, вес резко падает.
Температура тела в разные периоды голодания мало меняется, оставаясь на нижней границе нормы. Только в конце второго и в последний период голодания можно наблюдать резкое падение температурной кривой. Поэтому при попытках вернуть к обычному состоянию длительно голодавший организм необходимо, помимо постепенного откармливания, и отогревать его.
Теплопродукция в первый период голодания мало нарушена и начинает постепенно падать с переходом во второй период голодания. При этом организм весьма экономно расходует тепло; голодающее животное обычно лежит, свернувшись в клубок, сокращая тем самым поверхность отдачи тепла. В последний период голодания продукция тепла интенсивно снижается.
Газовый обмен во все периоды голодания характеризуется некоторыми особенностями. В первые 1-2 дня газовый обмен слабо изменен: дыхательный коэффициент в течение первого периода равен единице или близок к ней, что указывает на окисление преимущественно углеводов. К началу второго периода, когда начинают расходоваться преимущественно жиры, дыхательный коэффициент падает до цифр, характерных для окисления жиров (0,7). В последний период голодания, вследствие преимущественного окисления белков, наблюдается подъем дыхательного коэффициента (это объясняется относительным преобладанием окисления углеводов и белков над окислением жиров. Пониженное потребление кислорода во время голодания является главным образом результатом более экономного расходования тепла, уменьшения общего обмена веществ и понижения деятельности нервной системы.
Белковый обмен – в начале голодания, особенно если организм предварительно обильно питался азотистыми веществами, вследствие расходования преимущественно запасного белка, несколько увеличивается количество выводимых с мочой азотистых веществ. На 5-6 дни голодания собаки (на 3-4 день голодания человека), к концу первого и началу второго периода, когда исчезают углеводные резервы, организм переключается на потребление преимущественно жира. Траты азота по сравнению с расходованием жиров к концу второго периода начинают постепенно нарастать, сменяясь большим разрушением белка в последний, предсмертный период голодания.
В моче при голодании наблюдается появление альбумоз, пептонов, аммиачных соединений, количество которых заметно нарастает за счет мочевины. Предсмертное усиленное выведение азота является результатом большого тканевого распада, разрушения ценных для организма белковых составных частей ткани.
Жировой обмен – фаза расходования преимущественно жиров наступает в начале второго периода голодания, когда резервы углеводов большей частью уже исчерпаны. В организме животного происходит не только окисление жиров, но частично и нарушение их окисления, имеет место и переход жиров в углеводы. В крови наблюдается липемия, обусловленная обеднением печени гликогеном и переходом жира из жировых депо в печень. Наблюдается выраженная жировая инфильтрация печени, причем жир замещает исчезнувший гликоген. Между окислением жиров и углеводов имеется зависимость, так как для полного окисления жиров необходимо наличие углеводов. В результате неполного окисления жира в крови наблюдается накопление межуточных продуктов жирового обмена – ацетоновых тел – и появление их в моче. Тканевой ацидоз при голодании, объясняется преимущественно накоплением в организме ацетоновых тел, накопляющихся в результате недостатка углеводов и неполного окисления жиров.
Углеводный обмен – в первые дни голодания происходит окисление углеводных резервов. После того, как используется основной запас гликогена, начинают расходоваться преимущественно жировые вещества. Однако даже в поздних стадиях голодания в печени и мышцах можно обнаружить незначительное количество гликогена.
Минеральный обмен – вследствие неполного окисления белков и жиров развивается ацидоз. Усиленный тканевой ацидоз обусловливает понижение щелочных резервов и повышенное выделение аммиака с мочой. Происходит задержка хлора, а также воды, которая захватывается тканями вследствие повышения в них молекулярной концентрации. Увеличено выделение из организма серы и фосфора, входящих в состав ряда белковых и жиро-липоидных веществ, увеличено содержание кальция в крови вследствие дистрофических нарушений костной ткани.
Таким образом, в отношении обмена веществ три главных периода голодания характеризуются следующими особенностями: первый период - переходом от нормального потребления веществ и энергии к минимальному потреблению; окислением углеводов и постепенным уменьшением выделения азота с мочой, второй период – установлением азотистого минимума при окислении преимущественно жиров, третий период – белковым распадом. При полном голодании смерть наступает вследствие потери ценных и необходимых составных частей тканей и вследствие возникающей при этом общей интоксикации продуктами распада.
Изменение функций различных органов и систем
Во второй наиболее длительный период голодания наблюдается заметное ослабление рефлекторной деятельности, исчезают условные рефлексы, развивается торможение коры головного мозга. Функциональная деятельность сердечно-сосудистой системы и дыхательного аппарата близка к норме. К концу второго периода голодания заметно некоторое учащение сокращений сердца и дыхания, сменяющееся в дальнейшем урежением. Функциональная деятельность желудочно-кишечного тракта резко ослаблена. Количество мочи падает, но сохраняет более или менее постоянную величину, оно повышается лишь к концу голодания, когда начинается более интенсивный белковый распад. В крови наблюдается гидремия (разжижение крови), появляются микро- и макроциты и перерожденные формы лейкоцитов.
Полное голодание без потребления воды протекает по тем же основным закономерностям, но значительно тяжелее и менее длительно. Это зависит от накопления вредных продуктов обмена веществ и сопутствующей общей интоксикации. Организм пользуется водой из своих собственных тканей, что способствует еще более сильному распаду. Увеличение тканевого распада происходит за счет усиления распада белка. Накопившиеся продукты обмена, отравляя центральную нервную систему, могут обусловить возникновение лихорадочного процесса.