Рефлекторна діяльність спинного мозку

Після порушення функціонального зв'язку спинного мозку з головним виникає спинальний шок. Він проявляється в тому, що різко знижується збудливість і пригнічуються рухові і вегетативні рефлекси. Відновлення рефлекторної діяльності спинного мозку розвивається поступово і тим повільніше, чим вища організація центральної нервової системи. У жаби спинальний шок триває кілька хвилин, у хижих тварин – кілька годин, у мавп – кілька днів або тижнів, у людини – клька місяців. Найшвидше відновлюється робота двонейронної рефлекторної дуги (колінний рефлекс), потім – рефлекс згинання кінцівки у відповідь на больове подразнення. Найпізніше відновлюється рефлекторне сечовиділення і судинні рефлекси.

Причиною спинального шоку є припинення активуючих впливів головного мозку на a- і g-мотонейрони й інші нейрони спинного мозку. Залишається незрозумілим, які механізми відповідають за відновлення деяких функцій спинного мозку.

Через тривалий час після зникнення спинального шоку рефлекторна діяльність спинного мозку різко підсилюється. У людини з травмою спинного мозку спостерігаються так звані масові рефлекси: подразнення стопи викликає відсмикування обох ніг, виділення поту, сечовиділення і дефекацію. Гіперрефлексію пов'язують з припиненням гальмівних впливів на нейрони спинного мозку з боку ретикулярної формації.

У спинному мозку знаходяться центри всіх рухових рефлексів (за винятком м'язів голови); всіх рефлексів сечостатевої системи і прямої кишки; рефлексів, які забезпечують терморегуляцію і регуляцію метаболізму; центри багатьох судинних рефлексів; центри дихальних м'язів. У шийному відділі знаходяться центри діафрагмального нерва, у шийному і грудному - центри м'язів верхніх кінцівок, грудей, спини, живота. У поперековому відділі знаходяться центри м'язів нижніх кінцівок, у крижовому - дефекації, сечовиділення і статевої діяльності.

На спинальних тваринах можна спостерігати міотатичні рефлекси. Міотатичні рефлекси, або рефлекси розтягання проявляються у скорочення м'язів у відповідь на їх розтягання. Такий рефлекс виникає внаслідок удару по м'язу або його сухожилку (у цьому випадку рефлекс називається сухожильним). Прикладом є колінний і ахіллів рефлекси. Основним подразником рецепторів розтягання є сила тяжіння, що розтягує, в основному, м'язи-розгиначі. У відповідь виникає тривале тонічне скорочення цих м'язів, яке забезпечує підтримання пози.

Рефлекси згинання добре розвинені у всіх наземних хребетних і носять захисний характер. Подразнення рецепторів шкіри (больових, температурних й інших) викликає швидке і сильне скорочення м'язів-згиначів, внаслідок якого відбувається миттєве відсмикування кінцівки від подразника. Водночас зі збудження мотонейронів м'язів-згиначів реципрокно гальмуються мотонейрони м'язів-розгиначів цієї ж кінцівки. Рефлекс згинання виникає і внаслідок подразнення рецепторів внутрішніх органів. Подразниками при цьому можуть бути сильні механічні впливи, а також хімічні фактори.

До рефлексів розгинання насамперед відносять міотатичні рефлекси. За допомогою перехресного розгинального рефлексу у руховий акт втягується не тільки кінцівка, що подразнюється, а й симетрична. Таким чином згинання однієї кінцівки підсилюється напруженням м'язів-розгиначів протилежної кінцівки, що бере на себе масу тіла під час стояння або ходіння. Рефлекс відштовхування виникає у відповідь на натискання на шкіру стопи. Він забезпечує відштовхування від опори під час ходіння, бігу і стрибка.

Ритмічні рефлекси спинного мозку характеризуються більш-менш правильним чергуванням згинання і розгинання кінцівок, в основі якого лежать реципрокні взаємовідносини між центрами згиначів і розгиначів. Типовим прикладом ритмічного рефлексу у ссавців є рефлекс почісування, у земноводних – рефлекс потирання. Прикладом ритмічного рефлексу є також кроковий рефлекс (рефлекс Філіпсона) виникає внаслідок подразнення пропріорецепторів.

До спинальних належать також і рефлекси, що забезпечують тривале підтримання пози. До них належать рефлекси сидіння, стояння, а також група шийних тонічних рефлексів. Рецептивним полем шийних тонічничних рефлексів положення, або рефлексів Магнуса є пропріорецептори шиї, рефлекторна дуга є полісинаптичною і втягує у діяльність м'язи тулуба, всіх кінцівок і хвоста. Повороти і нахили голови спричиняють перерозподіл тонусу м'язів кінцівок, який надає тулубу положення, що відповідає положенню голови. Магнус поділив шийні рефлекси положення на рефлекси нахиляння і рефлекси обертання. На тих кінцівках, у бік яких повернута голова, збільшується розгинальний тонус. Розгинальний тонус стає максимальним при повороті голови на 90°. Якщо голова нахилена у правий бік, обидві праві кінцівки тонічно розгинаються, а ліві тонічно згинаються. Коли голова відкинута назад, обидві передні кінцівки розгинаються, а на задніх розгинальний тонус послаблюється. Нагинання голови вниз є причиною протилежних змін тонусу.

Наши рекомендации