Б2] Распространение возбуждения как волновой процесс
Возбудимость,
Проводимость,
3. автоматизм
4. способность формировать специфический ответ.
Вопросы возбудимости мы рассмотрели на предыдущих лекция. Сегодня мы знакомимся с процессами распространения возбуждения – проведением.
План лекции
Распространение возбуждения как волновой процесс 1
Описание процессов распространения автоволн. 2
Встречное движение автоволн. 4
Аннигиляция автоволн. 4
Циркуляция возбуждения в замкнутых возбудимых структурах (кольце). Повторный вход возбуждения (re-entry) 5
Распространение электротона. 8
Распространение возбуждения в нервных волокнах 9
Явление перескока при проведении возбуждения в нервных волокнах 10
Сальтаторное проведение потенциалов действия. 10
Электрофизиология нервного ствола. 12
Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру 12
Законы проведения возбуждения в нервных волокнах и нервах 14
Литература основная. 14
Литература дополнительная. 15
Б2] Распространение возбуждения как волновой процесс
Сегодня нам пригодятся Ваши знания по волновым процессам, в частности, вопросам распространения автоволн. С этими вопросами Вы знакомились на занятиях по биофизике. Вспомним наиболее важные вопросы, которые непосредственно касаются распространения возбуждения. Рассмотрим автоволны с позиций и в терминах нормальной физиологии.
Волна — это процесс распространения колебаний или отдельных возмущений в пространстве[Мф3] .
Примером волн может быть распространение механических, электромагнитных волн.
Основным [V.G.4] механизмом передачи волн возбуждения в живом организме является распространение потенциалов действия.
Характеристики волны:
1. период
2. длина
3. скорость распространения
4. амплитуда
5. форма.
Процесс распространения волн возбуждения в тканях организма имеет ряд существенных особенностей по сравнению с механическими и электромагнитными волнами. Главное — эти волны распространяются в активных средах.
Активная среда[V.G.5] — это среда, состоящая из большого числа отдельных элементов, каждый из которых является автономным источником энергии.
Примером активных сред в организме являются возбудимые ткани. Примеры элементов активных сред — клетки возбудимых тканей, участков плазматической мембраны.
Элементы активной среды имеют контакт между собой и могут передавать импульс возбуждения от одной клетки к другой. В таких средах распространяются волны возбуждения, называемые автоволнами.
Автоволны — это самоподдерживающиеся волны возбуждения в активной среде, сохраняющие свои характеристики постоянными за счет распределенных в среде источников энергии.
Характеристики автоволны в установившемся в режиме зависят только от локальных свойств активной среды и не зависят от начальных условий.
При распространении автоволны не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка активной среды доходит возбуждение.
Можно провести аналогию с пожаром в степи. Пламя распространяется по области с распределенными запасами энергии (по сухой траве). Каждый последующий элемент (сухая травинка) зажигается от предыдущего. И таким образом распространяется фронт волны возбуждения (пламя) по активной среде (степи).
В реальной системе некоторая часть ΔЕ собственной энергии элемента расходуется на возбуждение последующего элемента, который в свою очередь выделяет собственную энергию Е. При этом в активных средах будет выполняться неравенство: ΔЕ « Е.
Механические и электромагнитные волны в неактивной среде переносят энергию от источника возмущения. Интенсивность волны при этом уменьшается по мере удаления от источника возмущения, то есть волна затухает. Другими словами волна распространяется с декрементом.
Декремент от латинского decrementurn — убывание, уменьшение. Англ.: decrement ['dekrimэnt] [n] - уменьшение, степень убыли, успокоение, демпфирование
Декремент проведения— постепенное ослабление возбуждения (затухание волны деполяризации) по мере его распространения по возбудимой структуре[Мф6] .
Потенциалы действия распространяются по нервным и мышечным волокнам без затухания (бездекрементно). В каждой точке возбудимой активной среды, до которой дошло возбуждение, заново генерируется потенциал действия. Мышечные и нервные волокна являются средами с распределенными источниками энергии метаболизма клеток.