Взаимодействие неаллельных генов
Неаллельными называются гены, расположенные в разных локусах гомологичных хромосом или в разных парах хромосом.
Различают три вида взаимодействий неаллельных генов.
1.Комплементарность – это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором два доминантных неаллельных гена при совместном присутствии в генотипе определяют новый признак. Расщепление в F2 при комплементарном взаимодействии может отличаться от менделевского. Возможны несколько вариантов.
1.1.9:3:3:1. При этом каждый доминантный ген в отдельности имеет свое фенотипическое проявление, а при совместном присутствии появляется признак-новообразование; рецессивные гены имеют одинаковое фенотипическое проявление.
Примером является наследование формы гребня у кур.
Ген | Генотип | Признак |
А | Розовидный гребень | |
а | Листовидный гребень | |
В | Гороховидный гребень | |
в | Листовидный гребень | |
А-В- | Ореховидный гребень | |
А-вв | Розовидный гребень | |
ааВ- | Гороховидный гребень | |
аавв | Листовидный гребень |
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
розовидный гороховидный
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
ореховидный
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Ореховидный ореховидный
G: (АВ) , ( ав) (АВ) , (ав)
(Ав) , (аВ) (Ав) , (ав)
F2:
♀/ ♂ | АВ | Ав | аВ | ав |
АВ | ААВВ Ореховидный | ААВв Ореховидный | АаВВ Ореховидный | АаВв ореховидный |
Ав | ААВв ореховидный | Аавв розовидный | АаВв Ореховидный | Аавв розовидный |
аВ | АаВВ ореховидный | АаВв ореховидный | ааВВ гороховидный | ааВв гороховидный |
ав | АаВв ореховидный | Аавв розовидный | ааВв гороховидный | аавв листовидный |
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – особи с ореховидным гребнем – генотип А-В-
3/16 – особи с розовидным гребнем – генотип А-вв
3/16 – особи с гороховидным гребнем - генотип ааВ-
1/16 – особи с листовидным гребнем – генотип аавв
1.2.9:6:1. При таком варианте расщепления оба доминантных неаллельных гена, также как и оба рецессивных, имеют сходное фенотипическое проявление, а при их совместном присутствии появляется признак-новообразование.
Примером на этот вид расщепления является наследование формы плода у тыквы.
Ген | Генотип | Признак |
А | Сферический плод | |
а | Удлиненный плод | |
В | Сферический плод | |
в | Удлиненный плод | |
А-В- | Дисковидный плод | |
А-вв | Сферический плод | |
ааВ- | Сферический плод | |
аавв | Удлиненный плод |
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Сферический сферический
G: (АВ) (ав)
F1: АаВв
дисковидный
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
дисковидный дисковидный
F2:
♀/ ♂ | АВ | Ав | аВ | ав |
АВ | ААВВ дисковидный | ААВв дисковидный | АаВВ Дисковидный | АаВв Дисковидный |
Ав | ААВв дисковидный | ААвв сферический | АаВв Дисковидный | Аавв сферический |
аВ | АаВВ дисковидный | АаВв дисковидный | ааВВ Сферический | ааВв сферический |
ав | АаВв дисковидный | Аавв сферический | ааВв Сферический | аавв удлиненный |
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – особи с дисковидными плодами – генотип А-В-
6/16 – особи со сферическими плодами – генотипы А-вв и ааВ-
1/16 – особи с удлиненными плодами – генотип аавв
1.3.9:3:4. Проявляется, если один из доминантных неаллельных генов имеет фенотипическое проявление, другой – не имеет, а при их совместном присутствии появляется признак-новообразование. Примером на этот вид расщепления является наследование окраски шерсти у грызунов.
Ген | Генотип | Признак |
А | Наличие пигмента | |
а | Отсутствие пигмента | |
В | Зональное распределение пигмента | |
в | Равномерное распределение пигмента | |
А-В- | Серая окраска | |
А-вв | Черная окраска | |
ааВ- | Белая окраска | |
аавв | Белая окраска |
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Черная мышь белая мышь
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
Серая мышь
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Серая мышь Серая мышь
F2:
♀ / ♂ | АВ | Ав | аВ | ав |
АВ | ААВВ Серая мышь | ААВв Серая мышь | АаВВ Серая мышь | АаВв Серая мышь |
Ав | ААВв Серая мышь | ААвв Черная мышь | АаВв Серая мышь | Аавв Черная мышь |
аВ | АаВВ Серая мышь | АаВв Серая мышь | ааВВ белая мышь | ааВв белая мышь |
ав | АаВв Серая мышь | Аавв Черная мышь | ааВв белая мышь | аавв белая мышь |
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – серые мыши – генотип А-В- (пигмент имеется и распределен зонально)
3/16 – черные мыши - генотип А-вв (пигмент есть, но распределен равномерно)
4/16 – белые мыши – генотипы ааВ- и аавв – пигмент отсутствует вообще (независимо от характера его распределения).
1.4.9:7. Проявляется, если каждый доминантный ген в отдельности имеет то же фенотипическое проявление, что и рецессивный ген. Примером на этот вид расщепления является наследование нормального слуха и глухоты у человека.
Ген | Генотип | Признак |
А | Развитие рецепторов улитки | |
а | Недоразвитие рецепторов улитки | |
В | Развитие слухового нерва | |
в | Недоразвитие слухового нерва | |
А-В- | Нормальный слух | |
А-вв | Глухота | |
ааВ- | Глухота | |
аавв | Глухота |
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Глухота глухота
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
Нормальный слух
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Нормальный слух Нормальный слух
F2:
♀/ ♂ | АВ | Ав | аВ | ав |
АВ | ААВВ Нормальный слух | ААВв Нормальный слух | АаВВ Нормальный слух | АаВв Нормальный слух |
Ав | ААВв Нормальный слух | ААвв глухота | АаВв Нормальный слух | Аавв глухота |
аВ | АаВВ Нормальный слух | АаВв Нормальный слух | ааВВ Глухота | ааВв глухота |
ав | АаВв Нормальный слух | Аавв глухота | ааВв Глухота | аавв глухота |
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – человек с нормальным слухом - генотип А-В- (развиты и рецепторы и слуховой нерв)
7/16 – глухой человек - генотипы А-вв, ааВ- и аавв (недоразвиты либо слуховой нерв, либо улитка, либо имеет место их совместное недоразвитие)
2.Эпистаз - это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором аллели одного гена подавляют (эпистатируют) проявление аллелей другого гена.
В зависимости от того, какие аллели оказывают подавляющее действие, различают две разновидности эпистаза.
2.1.Доминантный эпистаз – эпистатируют доминантные аллели. (А>B)
Возможные варианты расщепления в Fb - 12:3:1 и 13:3.
2.1.1.12:3:1 имеет место, когда фенотипическое проявление одного доминантного гена отличается от другого, а рецессивные гены имеют одинаковое проявление. Примером доминантного эпистаза в этом случае является наследование окраски шерсти у лошадей.
Ген | Генотип | Признак |
А | Серая окраска | |
а | Рыжая окраска | |
В | Вороная окраска | |
в | Рыжая окраска | |
А-В-, А>В | Серая окраска | |
А-вв | Серая окраска | |
ааВ- | Вороная окраска | |
аавв | Рыжая окраска |
Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ
Серая вороная
G: (Ав) (аВ)
F1: АаВв
серая
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Серая серая
G: (А В) , (ав) (АВ) , (ав)
(Ав) , ( аВ) (Ав) , (аВ)
F2:
♀ / ♂ | АВ | Ав | аВ | ав |
АВ | ААВВ серая | ААВв серая | АаВВ серая | АаВв серая |
Ав | ААВв серая | ААвв серая | АаВв серая | Аавв серая |
аВ | АаВВ серая | АаВв серая | ааВВ вороная | ааВв вороная |
ав | АаВв серая | Аавв серая | ааВв вороная | аавв рыжая |
Таким образом, расщепление в F2:
12/16 – серая окраска - генотип А-В-, А-вв (ген А эпистатирует аллель В)
3/16 – вороная окраска – генотип ааВ- (проявление вороной окраски ввиду отсутствия гена серой)
1/16 – рыжая окраска – генотип аавв
2.1.2.13:3. Имеет место, если аллели одного доминантного гена эпистатируются аллелями доминантного гена-ингибитора.
Пример: окраска оперения у кур.
Ген | Генотип | Признак |
А | Наличие пигмента | |
а | Отсутствие пигмента | |
В | Ген-ингибитор | |
в | Нет ингибирования | |
А-В- | Белое оперение | |
А-вв | Окрашенное оперение | |
ааВ- | Белое оперение | |
аавв | Белое оперение |
Р: ♀ ааВВ х ♂ ААвв
Белое оперение окрашенное оперение
G: (аВ) (Ав)
F1: АаВв
Белое оперение
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
Белое оперение Белое оперение
G: (А В) , (ав) (АВ) , (ав)
(Ав) , (аВ) (Ав) , ( аВ)
F2:
♀ / ♂ | АВ | Ав | аВ | ав |
АВ | ААВВ Белое оперение | ААВв Белое оперение | АаВВ Белое оперение | АаВв Белое оперение |
Ав | ААВв Белое оперение | Аавв Окрашенное оперение | АаВв Белое оперение | Аавв окрашенное оперение |
аВ | АаВВ Белое оперение | АаВв Белое оперение | ааВВ Белое оперение | ааВв Белое оперение |
ав | АаВв Белое оперение | Аавв окрашенное оперение | ааВв Белое оперение | аавв Белое оперение |
Таким образом, расщепление в F2:
13/16 – куры с белым оперением - генотипы А-В-, ааВ- и аавв (ввиду подавления пигментации геном-ингибитором или отсутствия пигмента вообще)
3/16 – куры с окрашенным оперением - генотип А-вв (ген синтеза пигмента не подавляется, ген-ингибитор находится в рецессивном состоянии)
2.2.Рецессивный эпистаз – эпистазируют рецессивные аллели (аа >А., В). Возможные варианты расщепления в F2: 9:3:4 или 9:7.
2.2.2.9:3:4. Пример: окраска луковиц репчатого лука.
Ген | Генотип | Признак |
А | Красная окраска | |
а | Желтая окраска | |
В | Ген проявления окраски | |
в | Подавление окраски | |
А-В- | Красная луковица | |
А-вв | Белая луковица | |
ааВ- | Желтая луковица | |
аавв | Белая луковица |
Р: ♀ ааВВ х ♂ ААвв
Желтая белая
G: (аВ) (Ав)
F1: АаВв
красная
P(F1) ♀ АаВв х ♂ АаВв
красная красная
G: (А В) , (ав) ( АВ) , (ав)
(Ав) , ( аВ) (Ав) , ( аВ)
F2:
♀ / ♂ | АВ | Ав | аВ | ав |
АВ | ААВВ красная | ААВв красная | АаВВ Красная | АаВв красная |
Ав | ААВв красная | ААвв белая | АаВв Красная | Аавв белая |
аВ | АаВВ красная | АаВв красная | ааВВ Желтая | ааВв Желтая |
ав | АаВв красная | Аавв белая | ааВв Желтая | аавв белая |
Таким образом, расщепление в F2:
9/16 – краснолуковичные растения – генотип А-В- (наличие генов красной окраски и проявления окраски);
3/16 – желтолуковичные растения – генотип ааВ- (наличие генов желтой окраски и проявления окраски);
4/16 – растения с белой луковицей – генотипы А-вв и аавв – (активность генов красной и желтой окраски подавляются рецессивными аллелями гена В).
2.2.3.9:7. Расщепление 9:7 характерно также для комплементарного взаимодействия генов. В некоторых литературных источниках рецессивный эпистаз рассматривается как частный случай комплементарного взаимодействия генов.
3.Полимерия. Полимерными называются неаллельные гены, проявляющиеся сходным образом. При решении задач такие гены обозначаются одной буквой с разными подстрочными индексами. Различают два варианта полимерного наследования.
3.1.Некумулятивная (качественная) полимерия - тип наследования, при котором степень фенотипического проявления признака не зависит от количества присутствующих в генотипе доминантных аллелей. Признак, определяемый доминантным геном проявляется уже при наличии одного доминантного аллеля.
Примером является наследование формы стручочка у пастушьей сумки.
Ген | Признак |
А1 | Треугольный стручочек |
А2 | Треугольный стручочек |
а1 | Овальный стручочек |
а2 | Овальный стручочек |
Р: ♀ А1А1А2А2 х ♂а1а1а2а2
Треугольный овальный
Г: (А1А2) (а1а2)
F1: А1а1А2а2
Треугольный
РF1: А1а1А2а2 х А1а1А2а2
Треугольный Треугольный
Г: (А1А2) , (а1а2) (А1А2) , (а1а2)
(А1а2 ) ,(а1 А2) (А1а2) ,(а1А2)
♀ ♂ | А1А2 | А1а2 | а1 А2 | а1а2 |
А1А2 | А1А1А2А2 треугольный | А1 А1 А2 а2 треугольный | А1а1А2 А2 треугольный | А1а1А2а2 треугольный |
А1а2 | А1А1А2а2 Треугольный | А1А1а2а2 треугольный | А1а1 А2а2 треугольный | А1а1а2а2 треугольный |
а1 А2 | А1а1 А2А2 треугольный | А1а1А2а2 треугольный | а1а1А2А2 треугольный | а1а1А2а2 треугольный |
а1а2 | А1а1А2а2 треугольный | А1а1 а2а2 треугольный | а1а1А2а2 треугольный | а1а1а2а2 овальный |
Таким образом, расщепление при некумулятивной полимерии – 15:1 в случае дигибридного скрещивания
15 / 16 – особи, в генотипе которых присутствует хотя бы один доминантный аллель
1/16 – особь с полностью рецессивным генотипом.
63/1 – в случае тригибридного скрещивания.
3.2.Кумулятивная (количественная) полимерия – вид полимерии, при котором степень выраженности признака зависит от количества доз доминантного гена: чем больше доминантных аллелей присутствует в генотипе, тем в большей степени выражен признак. По типу кумулятивной полимерии наследуются количественные признаки: рост, масса тела, высота растения, яйценоскость (у кур), молочность (у крупного рогатого скота), содержание питательных веществ ( у злаков), цвет волос и кожи и многие другие.
Пример: наследование окраски кожи человека. Детерминируется, как минимум, четырьмя полимерными генами.
Ген | Признак |
А1 | Наличие пигмента |
А2 | Наличие пигмента |
а1 | Отсутствие пигмента |
а2 | Отсутствие пигмента |
Р: ♀ А1А1А2А2 х ♂а1а1а2а2
Негр белая кожа
Г: ( А1А2) ( а1а2)
F1: А1а1А2а2
Средний мулат
РF1: А1а1А2а2 х А1а1А2а2
мулат мулат
Г: (А1А2) , (а1а2) (А1А2) , (а1а2)
(А1а2) ,(а1 А2) (А1а2) , (а1А2)
F2:
♀ ♂ | А1А2 | А1а2 | а1 А2 | а1а2 |
А1А2 | А1А1А2А2 негр | А1 А1 А2 а2 Темный мулат | А1а1А2 А2 Темный мулат | А1а1А2а2 мулат |
А1а2 | А1А1А2а2 Темный мулат | А1А1а2а2 мулат | А1а1 А2а2 мулат | А1а1а2а2 Светлый мулат |
а1 А2 | А1а1 А2А2 Темный мулат | А1а1А2а2 мулат | а1а1А2А2 мулат | а1а1А2а2 Светлый мулат |
а1а2 | А1а1А2а2 мулат | А1а1 а2а2 Светлый мулат | а1а1А2а2 Светлый мулат | а1а1а2а2 белый |
Таким образом, расщепление при кумулятивной полимерии – 1:4:6:4:1:
1/16 – 4 дозы доминантного гена - негр
4/16 – 3 дозы доминантного гена – темный мулат
6/16 – 2 дозы доминантного гена – мулат
4/16 – 1 доза доминантного гена – светлый мулат
1/16 – 0 доз доминантного гена – белая кожа
Реально подобные признаки наследуются значительно сложнее. Так окраска кожи человека определяется как минимум 8 парами полимерных генов.