Алгоритм самопідготовки студента. 1. Загальна морфофункціональна характеристика та хімічний склад кісткової тканини.

№	Інформаційний блок	Питання
1.	Кісткова тканина.	1. Дайте морфофункціональну характеристику кісткової тканини. У альбомі заповніть схему «Кісткова тканина». 2. Охарактеризуйте будову трубчастих кісток. 3. Назвіть клітини кісткової тканини, особливості їх будови та функцій. 4. У альбомі вивчіть схему «Будова остеона», позначте його структури. 5. Поясніть ембріогенез кісткової тканини. 6. У альбомі заповніть схему «Остеогенез». 7. Назвіть особливості росту кісток. 8. Охарактеризуйте вікові зміни кісткової тканини.

Теоретичні питання

1. Загальна морфофункціональна характеристика та хімічний склад кісткової тканини.

Кісткова тканина (textus osseus) разом з хрящовою належить до скелетних тканин організму. Основна роль кісткової тканини - опорно-механічна: завдяки значній міцності кістки забезпечують захист життєво важливих органів від механічних пошкоджень, опору та переміщення тіла у просторі. Елементи кісткової тканини утворюють каркас і мікрооточення для клітин крові у складі червоного кісткового мозку. Кісткова тканина є депо кальцію і фосфору в організмі. У кістковій тканині розрізняють клітинні елементи (остеобласти, остеоцити і остеокласти) та міжклітинну речовину (осеїнові волокна та осеомукоїд). Осеомукоїд містить глікопротеїни (у т. ч. специфічний білок кісткової тканини остеонектин) та протеоглікани. Незвапнований міжклітинний матрикс кісткової тканини має назву остеоїду (передкістки).

Характерною особливістю кісткової тканини є виключно високий (до 70 %) вміст у складі її міжклітинної речовини неорганічних сполук, серед яких найбільше солей кальцію - гідроксиапатитів (Са₁₀/РО₄/₆/ОН/₂) та фосфатів (Са₃/РО₄/₂). Міцність кісток залежить від високого вмісту побудованих з колагену I типу осеїнових волокон, що утво­рюють пучки.

2. Клітинний склад кісткової тканини.

Остеобласти - клітини неправильної кубічної або полігональної форми розміром близько 15 - 20 мкм. Цитоплазма їх базофільна, внаслідок висо­кого вмісту РНК, має добре розвинуті елементи гранулярної ЕПС та комп­лексу Гольджі. Це відносно малодиференційовані одноядерні клітини, в яких здійснюється синтез глікопротеїнів і протеогліканів остеомукоїду. Остеобласти трапляються переважно в місцях новоутворення кісткової тканини - у дорослому організмі в глибоких шарах окістя, а також у ділянках регенерації кісткової тканини.

Остеоцити розвиваються з остеобластів. Це високодиференційовані одноядерні клітини витягнутої форми з розмірами близько 15×45 мкм. Остеоцити розміщені в кісткових лакунах (порожнинах) у складі звапнованого міжклітинного матриксу кісткової тканини. Від тіл остеоцитів відходять розгалужені відростки, які пронизують міжклітинну речовину та анастомзують з відростками сусідніх клітин. Цитоплазма остеоцитів слабо базофільна, що свідчить про зниження рівня синтетичних процесів порівняно з остеоблас­тами. Стовбурові остеогенні клітини, напівстовбурові кліти­ни, остеобласти й остеоцити утворюють диферон (гістогенетичний ряд клітин) кісткової тканини.

Остеокласти- великі багатоядерні клітини непра­вильної округлої форми, попередниками яких можуть бути мало диференційовані клітини кісткового мозку, а також моноцити крові. Основна функція остеокластів - резорбція (розсмоктування) кісткової тканини. Діаметр цих клітин 90 мкм і більше, у цитоплазмі налічується від 3 до кількох десятків ядер. Цитоплазма остеокластів оксифільна або слабо базофіль­на, містить значну кількість лізосом і мітохондрій. На поверхні клітини, що прилягає до місця руйнування кістки, розрізняють 2 зони: покриту мікроворсинками зону адсорбції і секреції ферментів (так звану гофровану облямівку), і замикальну зону, яка ізолює ділянку кон­такту від оточуючої тканини.

Механізм руйнівної дії остеокластів на кісткову тканину пов'язують з виділенням цими клітинами вуглекислого газу, з якого під впливом ферменту карбоангідрази утворюється вугільна кислота, здатна розчиняти солі кальцію. Остеоїд перешкоджає взаємодії остеокластів з неорганічними компонентами кістки. Для реалізації процесу резорбції необхідна секреція остео­бластами колагенази – ферменту, який руйнує шар остеоїду і забезпечує доступ остеокластів до мінерального матриксу кістки.

3. Класифікація кісткової тканини.

Залежно від способу організації колагенових волокон у кістковій тканині розрізняють 2 види - пластинчасту та грубоволокнисту. З пластинчастої кісткової тканини побудована більшість плоских та трубчастих кісток організму. Для неї характерним є строго паралельне розташування пучків колагенових волокон з формуванням так званих кісткових пластинок – елементарних структурних одиниць цієї кісткової тканини. Між ними у кісткових лакунах розташовані тіла остеоцитів, а їх відростки лежать у кісткових канальцях, де контактують з відростками сусідніх клітин. Лакунарно-канальцева система пов′язана з капілярами кістки, по ній циркулює тканинна рідина, яка забезпечує трофіку остеоцитів. Остеоцити – малоактивні клітини, їх органели розвинені слабо, основна функція полягає в підтриманні метаболізму кісткових пластинок.

Залежно від орієнтації кісткових пластинок у просторі кісткову тканину поділяють на компактну (у якій відсутні порожнини) та губчасту (кісткові пластинки утворюють трабекули, розміщені під кутом одна до одної з формуванням характерної губчастої структури). З компактної кісткової тканини побудовані діафізи трубчастих кісток, з губчастої - плоскі кістки, епіфізи трубчастих кісток.

Пластинчаста кісткова тканина добре васкуляризована, від окістя (периоста) та ендоста у речовину кістки проникають прошарки сполучної тканини, в яких проходять численні судини та нерви, містяться остеоцити (остеобласти та остеокласти). Ці клітини виконують протилежні функції утворення та руйнування міжклітинної речовини – кісткового матриксу, вони забезпечують пластичні властивості кістки – здатність змінювати внутрішню структуру протягом життя.

Для грубоволокнистої кісткової тканини характерне невпорядковане різнонаправлене розміщення пучків осеїнових волокон, оточених звапнованим осеомукоїдом. Між пучками осеїнових волокон у лакунах осеомукоїду залягають остеоцити. Грубоволокниста кісткова тканина трапляється здебільшого в скелеті зародка, а у дорослому організмі - ли­ше в ділянці швів черепа та в місцях прикріплення сухожилля до кісток.

4. Будова трубчастих кісток.

Діафіз - це цент­ральна частина, епіфіз - периферійне закінчення труб­частих кісток. Залежно від розташування кісткових пластинок у діафізі виділяють 3 шари: перший шар – зовнішніх загальних пластинок, у який з окістя проникають канали та волокна; середній остеонний шар найбільший, складається з остеонів, судин, що їх живлять та вставочних пластинок; третій – шар внутрішніх загальних пластинок формує складний рельєф внутрішньої поверхні кістки.

Окістя складається з поверхневого волокнистого шару, утвореного пучками колагенових волокон, та глибокого остеогенного шару (в ньому розміщені остео­бласти та остеокласти). За рахунок окістя, яке пронизане судинами, здійснюється живлення кісткової тканини; кісткові елементи глибокого остеогенного шару забезпечують ріст кістки у товщину, її фізіологічну та репаративну регенерацію.

Між окістям і власне остеонним шаром розміщений шар зовнішніх загаль­них пластинок. Основна товща стінки кістки - це остеонний шар. Кожний остеон являє собою кістко­ву трубку діаметром 20 - 300 мкм, у центральному каналі якої лежить так звана живильна судина і локалізовані остеобласти і остеокласти. Навколо центрального кана­лу концентрично розміщено 5 - 20 кісткових пластинок. Колагенові волокна у кісткових пластинках кожного шару розташовані строго паралельно. Напрям колагенових волокон у сусідніх пластинках не співпадає, пучки волокон тут розміщені під кутом один до одного, що сприяє зміцненню остеона як структурного елемента кістки.

Між кістковими пластинками у кісткових лакунах розташовані тіла остеоцитів, які анастомозують своїми відростками, розміщеними у кісткових канальцях. Остеонний шар можна уявити собі як систему паралельних циліндрів (остеонів), проміжки між якими заповнені вставними кістковими пластин­ками. Через окістя до остеонного шару проходять так звані проривні судини, а також пучки колагенових волокон. Від ендосту остеонний шар відокремлений шаром внутрішніх генеральних пластинок. Ендост - тонковолокниста сполучна тканина, збагачена остеобластами й остеокластами, яка обмежує кістковомозкову порожнину.

Епіфіз кістки утворений губчастою кістковою тка­ниною. Поверхнево вкритий окістям, під яким розміщений шар генеральних пластинок і остеонів. Кісткові пластинки у товщі епіфіза формують сис­тему розміщених під кутом одна до одної трабекул, порожнини між якими заповнені ретикуляр­ною тканиною і гемопоетчними клітинами. Подібну до епіфіза будову мають і плоскі кістки скелету.

5. Гістогенез кісткової тканини.

Існує 2 способи розвитку кісткової тканини: прямий (перетинчастий) остеогенез – утворення кістки безпосередньо з мезенхіми та непрямий (хрящовий) остеогенез – через стадію хряща на місці хрящового зачатка. Перший спосіб характерний для перших тижнів ембріогенезу, другий - для пізніших етапів ембріонального розвитку та постнатального онтогенезу.

При характеристиці процесів розвитку кісткової тканини без­посередньо з мезенхіми визначають наступні етапи. І етап - формування у складі мезенхіми так званого остеогенного зачатка. При цьому проходить локальне розмноження мезенхімних клітин з вростанням у скелетогенний острівець кровоносних судин. ІІ етап - остеоїдний характеризується виділенням остеогенними клітинами у міжклітинний простір колагену (формуванням осеїнових волокон) і високомолекулярних біополімерів (глікопротеїнів, протеогліканв, ліпідів) осеомукоїду. ІІІ етап - власне утворення грубоволокнистої кістки - полягає у мінералізації (вапнуванні) міжклітинної речовини (відкладанні солей кальцію). Для цього необхідна присутність у міжклітинній речовині продукованої остеобластами лужної фосфатази та білка остеонектину. Останній, зв'язуючи колаген з гідроксиапатитом, визначає місце росту кристалів фосфату кальцію та їхнє прикріплення до органічного матриксу кості. ІV етап пов'язаний з резорбтивною діяльністю остеобластів і заміщенням грубих різнонаправлених пучків осеїнових волокон на кісткові пластинки (відповідно грубоволокнистої кісткової тканини пластинчастою).

Для хрящового остеогенезу притаманна дещо інша послідовність морфофункціональних змін - І етап полягає у формуванні хрящової моделі майбутньої кістки з гіалінового хряща, вкритого охрястям. ІІ етап - перихондральне окостеніння. Внаслідок виселення клітин остеогенного ряду з судин охрястя на поверхні хрящової моделі відбувається інтенсивна продукція осеїнових воло­кон і осеомукоїду з подальшим вапнуванням. При цьому навколо хряща виникає так звана кісткова манжетка. ІІІ етап – енхондральне окостеніння - проходить з утворенням діафізарного центру окостеніння. Цей процес починається з проростання судин кісткової манжетки всередину діафіза хрящової моделі виселення за їх межі остеогенних клітин. За рахунок діяльності остеокластів у хрящі виникають порожнини резорбції, які, зливаючись, утворюють кістковомозкову порожнину. Навколо судин формуються кісткові пластинки, відбувається закладка остеонів. ІV етап хрящового остео­генезу - вростання в епіфізарну частину хрящової моделі кровоносних судин і утворення епіфізарного центру окостеніння. При цьому між епіфізарним і діафізарним центрами окостеніння формується метаепіфізарна пластина росту. У ній розрізняють 3 основні зони з різними морфофункціональними характеристи­ками.

Перша зона, найбільш віддалена від діафізарного центру окостеніння, є зоною незміненого хряща. Ближче до діафіза розміщена зона стовпчастого хряща, за рахунок розмноження клітин якого здійснюється ріст кістки у довжину. Хондробласти в її складі розташовані паралельними рядами, так званими клітинними стовпчиками. Ще ближче до діафізарного центру окостеніння розміщена зона пухирчастих клітин. Для неї характерні процеси дистрофії хондроцитів і розсмоктування хрящової тканини. З зоною пухирчастого хряща безпосередньо межує зона незрілої кісткової тканини, в якій інтенсивно відбуваються процеси утворення та вапнування міжклітинної речовини. При злитті епіфізарних та діафізарних центрів окостеніння (зі зникненням зони проліферації хрящових клітин) ріст кістки у довжину припиняється. У людини звичайно це трапляється у 20 - 25 років.

6. Ріст, регенерація і вікові зміни кісткової тканини.

На відміну від хряща ріст кісткової тканини здійснюється лише шляхом апозиції - накладання новоутвореної кісткової тканини на вже існуючу. Ріст кістки у товщину здійснюється за рахунок окістя - в результаті проліферації і синтетичної активності остеобластів його глибокого остеогенного шару. Ріст у дов­жину забезпечується розмноженням клітин стовпчастої зони метаепіфізарної пластинки. Слід відзначити, що високий рівень оксигенації (насичення киснем) є важливим фактором утворення кісткової тканини, оскільки процеси васкуляризації (проростання судин) завжди передують по­чаткові остеогенезу в хрящовій тканині.

Фізіологічна регенерація кісткової тканини полягає у безперервній (протягом усього життя) заміні старих кісткових пластинок новоутвореними, формуванні нових остеонів на місці резорбованих. Ці взаємопротилежні процеси забезпечуються діяльністю остеокластів і остеобластів. В основі тонких механізмів перебудови кісткової тканини лежить постійна зміна напрямку дії вектора сили на кістку, внаслідок чого виникає так званий п'єзоелектричний ефект (встановлюється різниця потенціалів на увігнутій та випуклій поверхнях кісткових пластинок). При цьому відзначено, що концентрація остеобластів і процеси апозиційного новоутворення кістки пов'язані з від'ємними зарядами, а концентрація остеокластів і про­цеси резорбції - з позитивними зарядами на поверхні кісткової тканини.

Вікові зміни кісткової ткани­ни полягають у поступовій втраті неорганічного матриксу кістки після досягнення 20-річного віку. Характерною особливістю є те, що у чоловіків втрата мінеральних компонентів кістки є сталим показником протягом усього життя і становить близько 0,4 % до маси щорічно. У жінок з настанням менопаузи, очевидно, в результаті дефіциту естрогенів в організмі, процеси демінералізації наростають, досягаючи 1 – 1,5 % щорічно.