Кровоснабжение и иннервация
Кровоснабжение радужки осуществляется передними и длинными задними ресничными артериями. Анасто-мозируя между собой, они образуют большой артериальный круг (circulus arteriosus major). Важно подчеркнуть, что большой артериальный круг, как правило, располагается не в прикорневой зоне радужки, а в переднем отделе ресничного тела. От этого кругового анастомоза отходят тонкие радиальные артерии, которые у зрачкового края, анастомо-зируя между собой, формируют малый артериальный круг (circulus arteriosus minor).
Венозная кровь оттекает в вортикозные вены, впадающие в верхнюю глазную вену.
Чувствительная иннервация радужки осуществляется ветвями глазного нерва (n.ophthalmicus) - первой ветви тройничного нерва; иннервация сфинктера зрачка - постган-глионарными парасимпатическими волокнами ресничного узла, проходящими в составе глазодвигательного нерва. Дилататор зрачка иннервируют постганглионарные симпатические волокна верхнего шейного узла.
В радужке содержится большое количество свободных нервных окончаний усовидной и простой кустиковидной формы. Ренепторные окончания образуются мякотными нервными волокнами и располагаются главным образом в передних слоях радужки (Н. А. Матвеева, 1961).
2.5. РЕСНИЧНОЕ ТЕЛО
Ресничное тело (цилиарное тело, corpus ciliare) -утолщенная часть сосудистой оболочки глазного яблока. Кзади ресничное тело переходит в собственно сосудистую
оболочку на уровне зубчатой линии (ога serrata). Кпереди от ресничного тела отходит радужка.
У разных людей на меридиональных срезах ресничное тело может иметь различную форму: треугольную, булавовидную, овальную, неправильную.
По толщине ресничное тело разделяют на три формы: массивное, максимальной толщиной 0,76-0,90 мм, среднее, толщиной 0,55-0,75 мм, и плоское, толщиной 0,45-0,54 мм.
По данным С. Б. Тулупова (1999), индивидуальные различия в толщине ресничного тела находятся в пределах 0,6-1,4 мм, в длине на меридиональных срезах - в пределах 1,2-4,2 мм. Отмечены различия в толщине и длине ресничного тела в разных сегментах одного глаза.
В задних двух третях ресничное тело плоское и имеет гладкую поверхность, обращенную внутрь глаза. В передней трети ресничное тело утолщено и на его внутренней поверхности расположены 70-80 ресничных отростков. Длина каждого отростка до 2 мм, высота - около 1 мм. Располагаясь меридионально, отростки образуют ресничный венец (corona ciliaris). Пространства между отростками заполнены ресничными гребнями (складками). К отросткам прикрепляются волокна ресничного пояска (цинновой связки, zonula ciliaris), которые подвешивают хрусталик.
В ресничном теле выделяют два главных слоя: наружный мышечный и внутренний сосудистый.
Мышечный слой образует ресничная, или цилиарная мышца (m.ciliaris). Ресничная мышца представляет собой совокупность разнонаправленных групп гладкомышечных клеток, которые начинаются от внутренней склеральной шпоры на внутренней поверхности склеры вблизи лимба и теряются в сосудистой оболочке.
Ближе к склере волокна располагаются меридионально. Это меридиональные, или продольные волокна (мышца Брюкке). Глубже расположены волокна, одни из пучков которых расположены в радиальном направлении. Это радиальные волокна (мышца Иванова). Другие пучки идут циркулярно (циркулярные волокна, мышца Мюллера).
Особенностью ресничной мышцы является большое количество эластических волокон.
Сосудистый слой, или ресничный кружок, состоит из множества кровеносных сосудов (главным образом мелких вен и широких капилляров), которые заключены в рыхлую
ткань, содержащую много пигментных клеток - хромато-форов, и заходят внутрь ресничных отростков. Выстилающий изнутри ресничное тело и заходящий В1гутрь ресничных отростков эпителий представлен двумя рядами клеток: наружным, богато пигментрированным, -и внутренним, лишенным пигмента. Последний представляет собой продолжение на ресничное тело редуцированной сетчатки.
Ресничная мышца является важной частью аккомодационного аппарата глаза. При сокращении циркуляторных волокон ресничные отростки приближаются к центру ресничного кружка и ресничные связки ослабляются, что ведет к увеличению выпуклости хрусталика. Одновременное сокращение меридиональных волокон подтягивает заднюю часть сосудистой и ресничной оболочек, уменьшая фокусное расстояние светового пучка.
При расслаблении, вследствие эластичности ресничное тело принимает исходное положение, ресничные связки натягиваются, что приводит к уплощению хрусталика.
Чувствительная иннервация ресничного тела происходит из глазного нерва - первой ветви тройничного нерва. Ресничная мышца иннервируется парасимпатическими волокнами из глазодвигательного нерва и симпатическими -из шейных ухюв симпатического ствола.
А. А. Бочкарева и О. В. Сутягина (1967) описали возрастные изменения морфологии цилиарного тела, изученные путем прижизненных интраоперационных наблюдений. По мерс старения организма отростки цилиарного тела уменьшаются в высоту и ширину, становятся более тонкими, усиливаются дистрофические процессы в эпителии цилиарного тела, появляются участки депигментации, становятся видимыми собственные сосуды цилиарного тела, увеличивается частота псевдоэксфолиаций на цилиарных отростках.
2.6. СОБСТВЕННО СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА
Собственно сосудистая оболочка (choroidea) занимает 2/3 задней части глазного яблока. Имея толщину всего 0,1-0,2 мм, она состоит из трех слоев (по анатомической номенклатуре - пластинок): надсосудистой пластинки (lamina suprachoroidea), сосудистой пластинки (lamina vasculosa) и сосудисто-капиллярной пластинки (хориокапиллярной пластинки, lamina choroidocapillaris).
Собственно сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и пигментных клеток, в строме преобладают эластические волокна.
Надсосудистая пластинка образует наружный слой собственно сосудистой оболочки. Она состоит главным образом из эластических волокон и содержит более крупные кровеносные сосуды. В частности, в этом слое проходят две длинные задние ресничные артерии. В этом же слое имеется множество нервных волокон, оканчивающихся на крупных пигментированных клетках - хроматофорах.
В сосудистой пластинке строма такая же, как в надсосудистой. Она содержит основную массу кровеносных сосудов среднего и мелкого калибра: артерий - ветвей коротких задних ресничных артерий - и вен - притоков вортикоз-ных вен.
Сосудисто-капиллярная пластинка содержит хорошо развитое микроциркуляторное русло, основу которого составляет густая сеть капилляров, из которых происходит питание наружных слоев сетчатки (нейроэпителия).
Сосудисто-капиллярный слой отделен от сетчатки бесструктурной базальной пластинкой (lamina basal is), которую называют также пластинкой, или мембраной Бруха. Она содержит как эластические компоненты, так и компоненты базальной мембраны, образуемые соответственно сосудистой оболочкой и сетчаткой.
Снаружи собственно сосудистая оболочка рыхло сращена с внутренней поверхностью склеры и легко смещается. При этом между склерой, с одной стороны, собственно сосудистой оболочкой и ресничным телом, с другой, имеется узкая щель - околососудистос пространство (spatirim perichoroideale), которому приписывается значение лимфатического пространства (М. Л. Краснов,1952). Оно оканчивается впереди за 3 мм от лимба и сзади примерно на том же расстоянии от решетчатой пластинки склеры.
2.7. СЕТЧАТКА
Сетчатка (retina, син. сетчатая оболочка, ретина) -периферическая часть зрительного анализатора. Она обеспечивает зрительное восприятие за счет преобразования световой энергии в нервный импульс, передающийся по цепи нейронов в корковый зрительный центр.
Сетчатку рассматривают как вынесенную на периферию часть головного мозга. Она развивается из глазного пузырька (выроста головного мозга). Поскольку передняя стенка глазного пузырька вдавливается кзади, образуется двуслойный глазной бокал. Его наружный слой развивается в слой пигментного эпителия, а внутренний, более толстый, - в нервную ткань, которая дифференцируется в основные слои сетчатки.
Между двумя слоями глазного бокала имеется щель, и хотя в процессе развития оба слоя смыкаются друг с другом, наружный слой гораздо прочнее прикреплен к сосудистой оболочке, чем к внутреннему нервному слою.
Именно поэтому клиническая патология "отслойка сетчатки" в действительности означает разделение указанных выше двух слоев сетчатки, т. е. отслойку основной части сетчатки от ее пигментного слоя.
Анатомическое строение
Всетчатке различают три части: зрительную (pars optica), ресничную (pars ciliaris) и радужковую (pars iridica).
Зрительная часть - это основная часть сетчатки, расположенная между диском зрительного нерва и зубчатой линией. Кстати, в этих двух зонах она наиболее прочно прикреплена к сосудистой оболочке. Кпереди от зубчатой линии сетчатка выстилает внутреннюю поверхность ресничного тела и радужки в виде пигментного эпителия (продолжение пигментного слоя) и беспигментного эпителия (продолжение остальных слоев сетчатки).
В зрительной части сетчатки особое клиническое значение имеют два анатомических образования: диск зрительного нерва и пятно сетчатки.
Диск зрительного нерва представляет собой место соединения оптических нервных волокон сетчатки и формирования зрительного нерва. Он располагается на глазном дне, в его носовой части на 2,5-3 мм медиальнсс от заднего полюса глаза и на 0,5-1 мм книзу от него.
Форма диска круглая или слегка овальная, вытянутая вертикально. Диаметр его равен 1,5-1,7 мм.
В центре диска имеется углубление (excavatio disci), где проходят центральная артерия сетчатки и сопровождающая ее вена. Область диска лишена свето-
чувствительных элементов и физиологически представляет собой слепое пятно.
Второе образование сетчатки - пятно (macula). Применяются его синонимы: желтое пятно, макула, макулярная зона.
Пятно располагается с височной стороны от диска зрительного нерва на расстоянии 4 мм. Имеет форму горизонтального овала с диаметром около 5,5 мм. В центре его располагается углубление - центральная ямка (fovea centralis), а на дне последней - ямочка (foveola) диаметром около 0,2 мм. Пятно составляет центральный отдел сетчатки. Здесь нет кровеносных сосудов, фоторецепторы представлены только колбочками, количество нервных волокон в этой зоне минимально, т. е. это зона максимальной остроты зрения. Только те изображения, которые формируются здесь, воспринимаются мозгом ясно и четко.
Остальная зрительная часть сетчатки составляет периферический отдел, где степень четкого видения убывает по направлению к зубчатому краю. Толщина зрительной части сетчатки различна в разных отделах. В центральной ямке она оставляет 0,2-0,25 мм, а в ямочке - всего фВ-фмм. Наибольшую толщину имеет зона сетчатки, непосредственно окружающая центральную ямку, где толщина сетчатки составляет 0,5 мм. По направлению к зубчатой линии она постепенно уменьшается до 0,1 мм.
Микроскопическое строение
Микроскопически в сетчатке различают 10 гистологических слоев, рассматриваемых от наружной поверхности сетчатки к внутренней:
1) пигментный слой (stratum pigmentosum),
2) слой палочек и колбочек (stratum bacillorum et
conorum),
3) наружная глиальная пограничная мембрана (mem-
brana limitans gliae extema),
4) наружный зернистый слой (stratum granulosum ex-
ternum),
5) наружный сетчатый слой (stratum plexiforme exter-
num),
6) внутренний зернистый слой (stratum granulosum in-
ternum),
7) внутренний сетчатый слой (stratum plcxiforme intcr-
num),
8) ганглионарный слой (stratum ganglionare),
9) слой нервных волокон (stratum fibrarum ncrvosarum),
10) внутренняя глиальная пограничная мембрана
(membrana limitans gliae intcrna).
Пигментный слой Представлен интенсивно пигментированными шестигранными клетками, плотно связанными между собой и образующими монослой пигментного эпителия. Соединение их базальных поверхностей со стекловидной пластинкой осуществляется за счет многочисленных складок клеточной мембраны. Между собой клетки пигментного эпителия связаны заходящими друг в друга складками, десмосомами, плотными мембранными комплексами. Такие межклеточные контакты препятствуют прохождению крупномолекулярных белков из собственно сосудистой оболочки в сетчатку.
Цитоплазма пигментных клеток полярно ориентирована: в базальных частях клеток находятся ялра с двумя ядрышками и диффузным хроматином, митохондрии, свободные рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы, хорошо выражена эндоплазматическая сеть.
В средней и апикальной зоне цитоплазмы преобладают пигментные гранулы, состоящие из меланина. Гранулы имеют сигарообразную форму и размеры 1x2-3 мкм.
Клетки пигментного эпителия содержат также липофусцин в виде резидуальных телец, развивающихся из лизосом, мембранные структуры, связанные с функцией фагоцитоза наружных отделов палочек и колбочек, а также микропероксисомы, принимающие участие в липидном обмене.
Имеются некоторые морфологические различия между пигментными клетками разных зон сетчатки. Так, в цент-ральной (макулярной) зоне клетки пигментного эпителия имеют цилиндрическую форму и содержат большое количество пигментных гранул. В периферической зоне клетки уплощаются.
Пигментный эпителий выполняет функцию абсорбции света, фагоцитоза, продукции кислых мукополисахаридов. накопления каротина (витамина А). Вместе со стекловидной пластинкой собственно сосудистой оболочки он формирует наружные структуры гематоретинального барьера.
Апикальные поверхности клеток пигментного эпителия имеют многочисленные короткие (3 мкм) и длинные (5-7 мкм) реснички, располагающиеся: первые - между терминальными отделами палочек и колбочек, вторые -между фоторецепторами. Пространство между ресничками пигментного эпителия и наружными члениками фоторецепторов заполнено гликозаминогликанами.
Слой палочек и колбочек представлен фоторецеп-торными клетками: палочками (bacillus) и колбочками (со-nus). В этом слое находятся наружные и внутренние сегменты палочек и колбочек. Всего в сетчатке глазного яблока человека имеется около 7 млн. колбочек и в 10-20 раз больше палочек.
Наружный и внутренний сегменты палочки и колбочки связаны друг с другом тонкой перемычкой (ресничкой). Палочки длиннее и тоньше, колбочки шире и короче. Внутренние сегменты фоторецепторов короче наружных. Внутренние сегменты палочек и колбочек отделяются друг от друга отростками мюллеровских клеток.
Третий слой сетчатки - наружная глиальная пограничная мембрана - представляет собой фенестрированное образование, сформированное отростками мюллеровских клеток, другими словами он состоит из множества синапти-ческих комплексов между мюллеровыми клетками и фоторецепторами.
Следующий, наружный зернистый слой образован ядросодержащими частями внутренних сегментов фоторецепторов. При этом, по отношению к оболочкам глазного яблока ядра палочек лежат кнутри, а ядра колбочек -кнаружи.
Пятый, наружный сетчатый слой - это переходная синаптическая зона между первым и вторым нейронами, т.е. между фоторецепторами и биполярными клетками.
В этом слое расширенные части аксонов фоторецепторов, содержащие синаптические пузырьки, контактируют с отростками биполярных и горизонтальных клеток.
Этот слой является границей двух бассейнов кровоснабжения: слои, лежащие кнаружи от него, кровоснаб-жаются из хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки, а внутренние - из центральной артерии сетчатки.
Шестой слой - внутренний зернистый - составляют ядра биполярных, мюллеровых, горизонтальных и амакри-новых клеток.
Биполярные клетки, являющиеся вторыми нейронами зрительного пути, имеют синаптические контакты с фоторецепторами (первыми нейронами) и ганглиозными клетками (третьими нейронами). Среди биполярных клеток различают палочковые, карликовые и плоские биполярные клетки. Их дендриты направлены наружу и образуют синапсы с аксонами фоторсцепторов, а аксоны - внутрь для соединения с дендритами ганглиозных клеток.
Горизонтальные и амакриновые клетки - это вставочные нейроны, осуществляющие интегрирующие ассоциативные связи в слоях клеток: горизонтальные клетки - между аксонами палочек и колбочек, амакриновые - с отростками биполярных и ганглиозных клеток также но горизонтали.
Мюллеровые клетки - это клетки глии. Они имеют удлиненное ядро, залегающее примерно на уровне ядер биполярных клеток. Отростки мюллеровых клеток направляются в наружные слои сетчатки и соединяются синапти-ческими комплексами с палочками и колбочками. Мюллеровые клетки имеют множество длинных микроворсинок, которые проникают в межклеточные пространства между палочками и колбочками.
Седьмой, внутренний сетчатый слой - это синаптическая зона второго и третьего нейронов зрительного пути. В этом слое биполярные, ганглиозные и амакриновые клетки образуют синаптические связи различной структуры. Дендриты ганглиозных клеток здесь наиболее широко ветвятся и при соответствующей окраске придают этому слою вид сети.
В этом слое располагается кровеносная капиллярная сеть сетчатки.
Восьмой - это слой крупных ганглиозных клеток, образованный их телами с ядрами. Кроме того, в этом слое находится некоторое количество клеток нейроглии. Вдоль наружного края этого слоя расположены амакриновые клетки. Размеры тела ганглиозных клеток сетчатки 25 -37 мкм. Их подразделяют на наиболее распространенный тип редковствистых клеток и редко встречающийся тип густо ветвистых клеток (С. А. Шибкова и Б. Н. Можайцев, 1975).
Клетки первого типа имеют 4-5 дендритических отростков, радиально расходящихся от иерикариона и ветвящихся на значительном расстоянии от него, и аксон, отходящий от аксонного холмика. Длина дендритов в пределах
377,5 мкм, диаметр дендритного поля до 753,5 мкм. Форма поля овальная.
У клетки второго типа дендриты распадаются на ветви вблизи перикариона, образуя ветвистые структуры, аксон может отходить от начальной части одного из дендритов. Длина дендритов в среднем 150 мкм, диаметр дендритического поля около 450 мкм. Форма поля округлая.
В носовой половине сетчатки ганглиозные клетки располагаются в один ряд, в височной части - в два ряда, плотность расположения клеток убывает к периферии сетчатки.
Форма ганглиозных клеток круглая, цитоплазма плотная, волокнистая, содержит субстанцию Ниссля, митохондрии, свободные рибосомы, большое количество нервных трубочек, особенно в дендритах и аксоне.
Аксоны ганглиозных клеток в виде немиэлини-зированных нервных волокон, поворачивая под прямым углом и располагаясь параллельно внутренней поверхности сетчатки, образуют девятый слой - слой нервных волокон. Направление волокон - сходящееся к диску зрительного нерва, от макулярной зоны нервные волокна идут прямо к височной половине диска зрительного нерва, образуя папилломакулярный пучок. Отсутствие у нервных волокон миэлина и шванновских оболочек способствует их прозрачности. Этот слой содержит также клетки астроглии, отростки мюллеровых клеток и кровеносные сосуды.
Последний, десятый слой состоит из окончаний отростков мюллеровых клеток и их базальной мембраны. Эта внутренняя глиальная пограничная мембрана отделяет сетчатку от пограничной мембраны стекловидного тела.
Таким образом, при рассмотрении сетчатки в целом в связи с ее функцией оказывается, что свет должен пройти через два внутренних слоя нервных клеток сетчатки (ганглиозные и биполярные клетки), а затем через тела самих фоторецепторов и таким образом достичь их фоторецептивных концов. Затем возникшее возбуждение должно пройти обратный путь внутрь через биполярные и ганглиозные клетки, а по аксонам ганглиозных клеток - к месту выхода зрительного нерва. Световые волны и нервные импульсы от фоторецепторов проходят через слои сетчатки в противоположных направлениях.