Законы проведения возбуждения в нервных волокнах
[11] |
Законы проведения возбуждения вытекают из условий распространения автоволн. · Проведение возбуждения может быть только при сохранении анатомической и физиологической целостности нервного волокна (сохранении непрерывности активной среды). · Возбуждение проводится без затухания (без декремента) как по длине волокна, так и при его разветвлении (рис. 709170042). · Возбуждение по нервному волокну проводится в обе стороны, причем с одинаковой скоростью (рис. 709170045). · Волны возбуждения не интерферируют (рис. 709170043). · Волны возбуждения не отражаются от препятствий (рис. 709170044). · Направление распространения возбуждения определяется зонами рефрактерности и покоя (рис. 809192033). |
Рис. 709170042. Распространение ПД при разветвлении нервных волокон. Показан правильный вариант и ошибочный вариант, который часто встречается при ответах студентов. |
Рис. 709170045. Двустороннее проведение по нервным волокнам. L – расстояние от места действия стимула, t – время проведения ПД от места действия стимула до места расположения регистрирующих электродов, A – амплитуда ПД. |
ПД проходит одинаковые расстояния (L) от места действия стимула за одно и то же время (t) и сохраняет амплитуду при прочих равных условиях.
Рис. 709170043. Распространение ПД при схождении нервных волокон. Показан правильный вариант и ошибочный вариант, который часто встречается при ответах студентов. |
Рис. 709170044. ПД не отражаются от препятствий Показан правильный вариант и ошибочный вариант, который часто встречается при ответах студентов. |
Рис. 809192033. Определение направления распространения возбуждения. Объяснения в тексте. |
Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна
Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической и физиологической целостности волокна.
Анатомическая целостность нервного волокна нарушают путем перерезки.
Физиологическую целостность нервного волокна можно нарушить блокадой натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными aнестетиками (новокаином), обработкой волокна аммиаком, резким охлаждением и т.п. Проведение нарушается и при стойкой деполяризации мембраны нервного волокна К+, накапливающимися при ишемии в межклеточных щелях. Блокада проведения возбуждения по нервному волокну обеспечивается потерей физиологической целостности на достаточном протяжении, иначе распространение возбуждения будет обеспечено явлением перескока (смотри выше).
Двустороннее проведение
При раздражении нервного волокна возбуждение распространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях. Это доказывается следующим опытом.
К нервному волокну, двигательному или чувствительному, прикладывают две пары электродов, связанныx с двумя электроизмерительными приборами А и Б (рис. 709170046). Раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведения возбуждения приборы зарегистрируют прохождение импульса как под электродом А, так и под электродом В.
Двустороннее проведение не является только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне но направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.
Рис. 709170046. Доказательство двустороннего проведения возбуждения в нерве.