Восходящие проводниковые пути

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ

НАЦИОНАЛЬНЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени А.А..О.БОГОМОЛЬЦА

“Утверждено” на методическом совещании кафедры нормальной физиологии Заведующий кафедрой профессор____________ В.Г. ШЕВЧУК “______“ августа в 2006 г.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ ПРИ ПОДГОТОВКЕ К ПРАКТИЧЕСКОМУ ЗАНЯТИЮ

Учебная дисциплина	“ФИЗИОЛОГИЯ”
Модуль № 1	“ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ”
Содержательный модуль №4	Роль центральной нервной системы (ЦНС) в регуляции двигательных функций.
Тема практического занятия №8	Исследование роли спинного мозга в регуляции двигательных функций организма.
Курс	2-й
Факультет	Медицинский

Киев – 2006

1.Актуальность темы:

Спинной мозг в ЦНС является первым уровнем регуляции физиологичных функций, и в частности, двигательных функций. Именно здесь расположены нервные центры, на которые осуществляют свои влияния нервные центры головного мозга, передавая информацию нисходящими ведущими путями и обеспечивая приспосбительные реакции организма. В то же время нервные центры головного мозга получают информацию восходящими путями о состоянии регулируемых параметров, которое обеспечивает коррекцию параметров приспосбительной реакции.

В случае поражения проводящих путей спинного мозга, которые обеспечивают его связи с центрами спинного мозга, характер спинальных рефлекторных реакций изменяется, или они совсем не осуществляются при повреждении спинальных центров

2.Учебные цели:

Ø Делать выводы о состоянии двигательных функций организма - мышечного тонуса, позы, локомоций, двигательных рефлексов после поперечного перереза мозга на разных уровнях ЦНС и повреждения двигательных структур

Ø Анализировать регулируемые параметры и механизмы активации рецепторов как следящих устройств, при осуществлении двигательных рефлексов.

Ø Делать выводы о состоянии двигательных рефлексов, которые замыкаются на разных уровнях ЦНС, и строении их рефлекторных дуг.

Ø Делать выводы о роли проводящих путей ЦНС в обеспечении сенсорных и двигательных функций организма.

Базовый уровень подготовки

Студенты имеют навыки из предыдущих учебных дисциплин:

Названия предыдущих дисциплин	Получены навыки
Анатомия человека	Анализировать информацию о строении тела человека, систем, что его составляют, органов и тканей
Гистология, цитология, эмбриология	Интерпретировать микроскопическую и субмикроскопическую структуру клеток
Медицинская биология	Объяснять закономерности проявлений жизнедеятельности человеческого организма на молекулярно-биологическом и клеточном уровнях.

Задание для самостоятельной работы во время подготовки к практическому занятию

Перечень основных терминов, параметров, характеристик, которые должен усвоить студент при подготовке к практическому занятию

Срок	Определение
Спинальный шок	Это временное отсутствие спинальных рефлекторных реакций, которое возникает ниже места повреждения связей спинного мозга с головным мозгом.
Тонические двигательные рефлексы	Обеспечивают поддержание мышечного тонуса.
Фазические двигательные рефлексы	Обеспечивают перемещение кинематических пар или кинематических цепей благодаря сокращению мышц.
Кинематическая пара	Это две кости, которые соединены суставом.
Кинематическая цепь	Это совокупность нескольких кинематических пар (например, конечности)
Миотатические рефлексы или рефлексы растяжения.	Это рефлексы, которые возникают при растяжении рецепторов мышц - мышечных веретен.
Нейромоторная единица	Это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном.

Теоретические вопросы

1) Понятие о позе тела и условиях ее обеспечения. Установочные позные и двигательные рефлексы организма.

2) Виды сенсорной информации, которые поступают в спинной мозг от рецепторов организма.

3) Рефлекторная деятельность спинного мозга, виды спинальных рефлексов. Тонические и фазические двигательные рефлексы спинного мозга, их физиологичное значение и строение рефлекторных дуг. Эффективность тонических двигательных рефлексов спинного мозга при автономной его деятельности.

4) Зависимость спинальных рефлексов от деятельности центров головного мозга. Спинальный шок.

5) Медиальная и латеральная нисходящие системы регуляции двигательных функций организма. Характер влияний каждого из путей этих систем на спинальные а-мотонейроны разного функционального значения. Способы связи волокон нисходящих путей со спинальными а-мотонейронами.

Практические работы

1) Исследование спинального шока у лягушки.

2) Исследование мышечного тонуса спинальной лягушки.

3) Исследование позы спинальной лягушки.

4) Исследование фазических кожно-мышечных двигательных рефлексов спинальной лягушки.

5) Исследование сухожильных рефлексов у человека.

Содержание темы

Регуляция двигательных функций при участии центральной нервной системы (ЦНС) - это регуляция:

тонуса скелетных мышц;

позы тела;

перемещение частей тела относительно туловища;

перемещение тела в пространстве - локомоций.

Разные отделы ЦНС осуществляют регуляцию двигательных функций, влияя на нейромоторные единицы.

Количество мышечных волокон в нейромоторных единицах разное - от нескольких единиц до десятков, сотен, тысяч, что связано с регуляцией силы сокращения мышц и их функцией. Мышечные волокна нейромоторных единиц принадлежат к двум группам:

а) быстрые,

б) медленные.

Быстрые мышечные волокна

- имеют длительность одиночного сокращения около 20-50 мс

- могут сокращаться в анаэробных условиях

- развивают значительную силу

- быстро утомляются.

Медленные мышечные волокна

- имеют длительность одиночного сокращения 100-200 мс

- сокращаются в аэробных условиях

- развивают меньшую силу

- долго не утомляются.

Скелетные мышцы человека по строению смешанные - в их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна.

Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга, среди них есть два вида:

1.Малые мотонейроны: иннервируют малое количество мышечные волокон; имеют низкие пороги и активируются самыми первыми; генерируют ПД с небольшой частотой, которая приводит к меньшей силе сокращения мышечных волокон.

2. Большие мотонейроны: иннервируют значительное количество мышечных волокон; имеют высокие пороги и активируются позже; генерируют ПД с большей частотой, которая приводит к большей силе сокращения мышечных волокон.

А. Сенсорная функция спинного мозга:центральный анализ информации от рецепторов.

Спинной мозг получает информацию от проприорецепторов о состоянии опорно-двигательной системы и от экстерорецепторов кожи - о контакте с внешней средой, на основании анализа этой информации он обеспечивает осуществление спинальных двигательных рефлексов.

К проприорецепторам принадлежат:

а. Мышечные веретена - расположены параллельно мышечным волокнам и передают информацию по афферентным нервным волокнам группы Аa об изменениях длины мышц (статические изменения) и скорости их растяжения (динамические изменения).

б. Сухожильные рецепторы Гольджи - расположены в сухожилиях, имеют высокие пороги и передают информацию по афферентным нервным волокнам группы Аb о растяжении сухожилий при сокращении мышц.

в. Тельца Пачини - расположены в мышцах, передают информацию по афферентным нервным волокнам группы В о вибрации, подобные им проприорецепторы расположены в суставных сумках и связках и передают информацию об изменениях движения в суставах (скорость движения и величину угла) .

г. Свободные нервные окончания - расположены в мышцах, они высоко пороговые, принадлежат к ноцицепторам - рецепторам повреждения, передают информацию по афферентным нервным волокнам группы В, С.

Мышечные веретена, их строение. Их количество в разных скелетных мышцах разное. Основными структурными элементами мышечного волокна являются интрафузальные мышечные волокна, нервные волокна и капсула.

Схема строения мышечного веретена. Интрафузальные мышечные волокна (МВ) с компактным скоплением ядер — волокна с ядерной сумкой, в интрафузальных МВ с ядерной цепочкой ядра распределены по длине волокна более равномерно. К веретену подходят афферентные и эфферентные нервные волокна. Аннулоспиральные (первичные) сенсорные окончания образованы безмиелиновыми терминалями афферентных I_a‑волокон в экваториальной зоне обоих типов интрафузальных МВ. Ближе к концам интрафузальных МВ (чаще МВ с ядерной цепочкой) расположены терминали тонких афферентных II-волокон — вторичные окончания. Эфферентные А_g-волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части. цепочкой. Ефферентни Аg-волокна образуют нервно-м’язові синапсы из інтрафузальними МВ в их дистальной части.

Мышечные волокна. Мышечное веретено содержит от 1 до 10 коротких интрафузальных мышечных волокон. В средней (экваториальной) их части ядра образуют компактное скопление (волокна с ядерной сумкой) или располагаются цепочкой (волокна с ядерной цепочкой).

Нервные волокна. Терминали I_a‑волокон образуют спираль в пределах экваториальной зоны обоих типов интрафузальных МВ (первичные, или аннулоспиральные окончания). Терминали более тонких II-волокон заканчиваются на интрафузальных МВ в области, расположенной рядом с экваториальной (вторичные окончания, чаще встречаются в МВ с ядерной цепочкой). Эфферентные А_g‑волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными МВ в концевой их части

Капсула. Комплекс интрафузальных МВ с нервными терминалями окружён многослойной капсулой, наружные слои которой являются производными периневрия, а внутренние рассматриваются как аналоги эндоневрия.

При растяжении мышц растягиваются интрафузальные мышечные волокна и передают информацию от спиралевидных рецепторов по афферентным нервным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, активация а-мотонейронов приводит к сокращению екстрафузальных мышечных волокон - уменьшению их длины.

Гамма - мотонейроны получают информацию от разных структур головного мозга и передают нервные импульсы к интрафузальным мышечным волокнам, которые сокращаются и растягивают их ядерную сумку, обеспечивая тем самым возможность передачи информации во время сокращения мышц к а-мотонейронам и другим отделам ЦНС.

Альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны активируются одновременно сигналами от двигательных структур головного мозга (коактивация), что позволяет поддерживать растянутыми мышечные веретена во время сокращения мышц и передавать все время информацию о динамических и статических изменениях мышц .

При растяжении мышц растягиваются интрафузальные мышечные волокна и передают информацию от спиралевидных рецепторов по афферентным нервным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, активация а-мотонейронов приводит к сокращению экстрафузальных мышечных волокон - уменьшению их длины.

Сухожильныерецепторы Гольджи расположены в сухожилиях на границе с мышцой. Рецептор имеет веретенообразное строение и окружен капсулой. Терминали афферентных нервных миелиновых волокон расположены среди пучков коллагеновых волокон, которые расположены в заполненном жидкостью пространстве. Рецепторы активируются при растяжении сухожилия мышцей, которая сокращается, что приводит к рефлекторному расслаблению этой мышцы.

Схема структуры сухожильного рецептора Гольджи.

В. Рефлекторна функция спинного мозга.

Спинальные двигательные рефлексы.

В центрах спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги двигательных рефлексов:

а) тонических, что лежат в основе регуляции тонуса мышц;

б) фазических, что обеспечивают перемещение частей тела относительно туловища.

Спинальные рефлексы являются сегментарными или межсегментарными.

Рефлексы растяжения с мышечных веретен – миотатические:

- возникают при растяжении мышечных веретен в результате растяжения мышц;

- информация от мышечных веретен (первичных спиралеподобных нервных окончаний) по афферентным нервным волокнам передается к а-мотонейронам спинного мозга, которые активируются;

- активация а-мотонейронов приводит к передаче информации к скелетным мышцам по эфферентним нервным волокнам, следствием этого является их сокращение;

- альфа-мотонейроны мышц-антагонистов тормозятся;

- рефлекторная дуга миотатичеких рефлексов, которые возникают при растяжении мышечных веретен, является моносинаптической;

- при отсутствии нисходящих активирующих влияний двигательных центров головного мозга на а-мотонейроны и гамма-мотонейроны миотатические рефлексы поддерживают мышечный тонус, но он является ослабленным.

2) Рефлексы растяжения с рецепторов сухожилий:

- возникают при растяжении сухожилий мышцей, которая сокращается;

- информация от рецепторов сухожилий Гольджи передается по афферентным нервным волокнам к тормозным нейронам спинного мозга, которые вызывают постсинаптическое торможение а-мотонейронов мышцы, которая сокращалась, следствием этого является ее расслабление. Рефлекторная дуга рефлекса является полисинаптической.

Схемы рефлекторных дуг: 1) рефлекса растяжения (І) с мышечных веретен (что приводит к сокращению той же мышцы ; 2) тормозного рефлекса растяжения с рецепторов сухожилий Гольджи (II), которая имеет тормозной нейрон, который приводит к торможению а-мотонейрона и расслаблению мышцы, которая сокращалась.

3) Флексорные кожно-мышечные рефлексы:

- возникают при раздражении рецепторов кожи

-информация передается по афферентным волокнам к альфа-мотонейронам спинного мозга, которые активируются;

- от альфа-мотонейронов нервные импульсы передаются по эфферентным нервным волокнам к мышцам-флексорам, которые сокращаются, следствием чего есть сгибание конечности и отдаление ее от раздражителя;

- рефлекторные дуги кожно-мышечных рефлексов являются полисинаптическими.

С. Проводниковая функция спинного мозга.

Проводящие пути образованы цепями нейронов, которые соединены между собой синапсами, и обеспечивают передачу информации от нейрону к нейрону, от ядра к ядру.

Восходящие проводниковые пути

Схема восходящих путей чувствительности. А. Путь от чувствительных нейронов спинномозговых узлов (первый, или первичный чувствительный нейрон) через вторые нейроны (вставочные нейроны спинного мозга или нервные клетки клиновидного и тонкого ядра продолговатого мозга) к третьим нейронам пути — таламическим. Аксоны этих нейронов направляются к коре головного мозга. Б. Расположение нейронов, передающих разные модальности, в пластинах (римские цифры) спинного мозга.

ò Тонкий пучок (Голля, fasciculus gracilis) проходит в составе заднего канатика и заканчивается в тонком ядре продолговатого мозга; проводящий путь проприоцептивной и тактильной чувствительности.

ò Клиновидный пучок (Бурдаха, fasciculus cuneatus) проходит в заднем канатике и заканчивается в клиновидном ядре продолговатого мозга; проводящий путь проприоцептивной и тактильной чувствительности.

Проводящие пути образованы аксонами вставочных нейронов:

ò Спиноталамический путь вентральный (tractus spinothalamicus ventralis) — проекционный афферентный путь, проходящий в переднем канатике. Периферические отростки первых нейронов, расположенных в спинномозговых узлах, проводят тактильные и прессорные ощущения от механорецепторов кожи. Центральные отростки этих нейронов вступают через задние корешки в задние канатики, где поднимаются на 2–15 сегментов и образуют синапсы с нейронами задних рогов. Аксоны этих нейронов переходят на противоположную сторону в составе передней спайки и проходят далее в передней периферической зоне переднебоковых канатиков. Отсюда волокна пути восходят к заднелатеральному вентральному ядру таламуса вместе с латеральным спиноталамическим путём.

ò Спиноталамический путь латеральный (tractus spinothalamicus lateralis) — проекционный афферентный путь, проходящий в боковом канатике. Периферическими рецепторами являются свободные нервные окончания кожи. Центральные отростки псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов входят в спинной мозг через латеральные отделы задних корешков и, поднявшись в спинном мозге на 1–2 сегмента, образуют синапсы с нейронами роландова студенистого вещества. Аксоны этих нейронов фактически образуют латеральный спиноталамический путь. Они идут через переднюю спайку на противоположную сторону и поднимаются в латеральных отделах боковых канатиков. Спиноталамические пути проходят через ствол мозга и заканчиваются в вентролатеральных ядрах таламуса. Главный путь проведения болевой и температурной чувствительности.

ò Спиномозжечковый путь передний (tractus spinocerebellaris anterior) — проекционный афферентный проприоцептивный путь мозжечка, проходящий в латеральном канатике; вступает, перекрещиваясь, в верхнюю ножку мозжечка противоположной стороны и заканчивается в коре червя мозжечка.

ò Спиномозжечковый путь задний (пучок Флексига, tractus spinocerebellaris posterior) — проекционный афферентный проприоцептивный путь мозжечка, проходящий в боковом канатике спинного мозга и нижней ножке мозжечка; заканчивается в коре червя мозжечка той же стороны. По спиномозжечковым путям в мозжечок поступает информация обо всех афферентных сигналах глубокой чувствительности и обо всех изменениях мышечного тонуса, что необходимо для координации произвольных движений.

ò Спинооливный путь (tractus spino-olivaris) — пучок восходящих волокон переднего канатика, заканчивающийся в добавочных ядрах оливы.

ò Спинопокрышечный (спинотектальный) путь (tractus spinotectalis) -проекционный восходящий путь общей чувствительности, проходит в переднем канатике, стволе головного мозга и заканчивается в нижнем и верхнем холмиках крыши среднего мозга противоположной стороны.

ò Спиноретикулярный путь (tractus spinoreticularis) — пучок восходящих волокон бокового канатика, оканчивающийся в ретикулярной формации продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Путь поступления афферентной информации соматических и висцеральных рефлексов.