Демонстрация центрального торможения
(работа в виртуальной лаборатории)
Активность нейронов может проявляться в двух формах:
- возбуждение – состояние, которое обуславливает распространение нервного импульса и
- торможение – состояние, которое задерживает распространение нервного импульса и реализацию ответной реакции.
Тормозной эффект осуществляет синапс с мотонейроном или органом–эффектором.
Эти синапсы являются тормозными, потому что на постсинаптической мембране формируется гиперполяризация, препятствующая формированию возбуждения.
Центральное торможение осуществляется посредством тормозного нейрона, относящегося к нервной структуре более высшего уровня, чем нервный центр, подвергающийся торможению.
Цель. Продемонстрировать явление центрального торможения.
Ход работы.
1. Воздействуйте электрическим стимулом на лапку децеребрированной лягушки, у которой удалён головной мозг, но связь со зрительными долями сохранена; наблюдайте появление рефлекторной реакции.
2. Положите несколько кристалликов соли на обнажённые зрительные доли, являющиеся структурой более высокого уровня.
3. Опишите результаты. Сделайте выводы.
Лабораторная работа № 5
Демонстрация периферического торможения
(работа в виртуальной лаборатории)
Этот вид торможения осуществляется с помощью тормозного нейрона, который находится в центральном отделе тормозящей рефлекторной дуги.
Цель. Продемонстрировать явление периферического торможения.
Ход работы.
1. Обнажите сердце декапитулированной лягушки.
2. Вскройте брюшную полость, выведите на поверхность тела сегмент кишечника.
3. Наблюдайте за сердечной деятельностью, установив силу сердечных сокращений.
4. Подвергните сегмент кишечника раздражению электрическим стимулом.
5. Наблюдайте изменение частоты сердечных сокращений.
6. Опишите результаты. Сделайте выводы.
Лабораторная работа № 6
Законы распространения рефлексов (законы Пфлюгера)
(работа в виртуальной лаборатории)
Пфлюгер продемонстрировал наличие корреляции между интенсивностью раздражителя и площадью участка ткани, на который распространяется возбуждение (или числом мышечных волокон, реагирующих на раздражитель). Таким образом, чем выше интенсивность раздражителя, оказывающего действие на рецепторы, тем большее число медуллярных нервных центров, задействованных в ответной реакции. Это возможно благодаря существованию промежуточных нейронов, которые объединяют разные медуллярные нервные центры и передают информацию от одного к другому, увеличивая ответную реакцию.
Цель.Установить корреляцию между интенсивностью раздражителя и площадью, на которой распространяется ответная реакция.
Ход работы.
1. Закрепите децеребрированную лягушку на вертикальном штативе.
2. Используйте электрический стимулятор с регулируемой силой импульса.
3. Применяйте к объекту последовательно стимулирующие импульсы, увеличивая их силу.
4. Наблюдайте изменение интенсивности ответной реакции.
5. Опишите результаты. Сделайте выводы.
Лабораторная работа № 7
Электроэнцефалография
Электроэнцефалография (ЭЭГ) – метод исследования биоэлектрической активности головного мозга, возникающей в процессе его деятельности.
Мембрана нервной клетки обладает потенциалом покоя, составляющим около 60-70 мкВ, являющимся необходимым условием нормального функционирования нейрона и генерирования им электрической активности. При замедлении или прекращении обмена веществ электрическая активность нейронов уменьшается, а затем полностью прекращается, свидетельствуя о клинической и биологической смерти головного мозга.
Электрические процессы, происходящие на уровне отдельных нейронов, можно зарегистрировать с помощью микроэлектродов, вводимых непосредственно в нейрон. В клинической практике электрическую активность головного мозга чаще исследуют накожными или игольчатыми электродами, размеры которых значительно превышают величину нейрона. Поэтому кривые ЭЭГ являются результатом суммарной электрической активности большого количества нервных клеток.
Важно подчеркнуть, что если бы нейроны испускали электрические потенциалы независимо друг от друга, происходило бы разнонаправленное наложение множества потенциалов самой разнообразной величины и частоты, и в результате этого регистрировалась бы почти прямая линия.
Однако у здорового человека на ЭЭГ наблюдаются хорошо организованные ритмические колебания, что свидетельствует о наличии объединяющих (синхронизирующих) структур головного мозга.
В настоящее время установлено, что регуляция функциональной активности головного мозга осуществляется, главным образом, стволовыми структурами и частично преоптическими зонами переднего мозга. Среди этих структур имеются активизирующие системы, расположенные на уровне ретикулярной формации среднего мозга и в преоптических ядрах передней мозга, и тормозящие образования, находящиеся в неспецифических таламических ядрах нижних отделах моста и продолговатом мозге. Общим для этих систем является ретикулярная организация их подкорковых механизмов и диффузные, двусторонние корковые проекции. Поэтому локальная активизация части подкорковых систем вызывает вовлечение в процесс всех активизирующе-тормозящих структур и распространение их влияний на весь мозг.
Ход работы.
Для получения полноценной картины биоэлектрической активности головного мозга требуется тщательная установка накожных или игольчатых электродов. При этом следует соблюдать строгую симметричность относительно сагиттальной линии, стараться располагать электроды на одинаковом расстоянии друг от друга, чтобы они находились над всеми основными отделами конвекситальной поверхности мозга: лобными, центральными, теменными, затылочными, височными.
В практической медицине чаще используют международную схему установки электродов «10-20%» (Jasper H., 1957) (рис. 5).
Рис. 5. Международная схема установки электродов «10-20%».
При работе на 8-канальных электроэнцефалограммах применяют модифицированные схемы с уменьшенным количеством электродов, устанавливая над каждой долей головного мозга по одному электроду справа и слева.
В электроэнцефалографии используют два варианта отведений, условно подразделяемые на монополярные (референтные) и биполярные.
Монополярным называют такое отведение, когда на одну из входных клемм усилителя подается электрический потенциал от электрода, стоящего над мозгом, а на другую – потенциал от электрода, установленного на определенном удалении от мозга, или некоторый усредненный потенциал, обусловленный каким-либо локальным источником. Электрод, расположенный над мозгом, чаще всего называют активным. Электрод, удаленный от мозговой ткани, носит название пассивного, референтного, индифферентного.
Биполярным называют отведение, при котором к положительной и отрицательной входной клеммам усилителя подсоединяют электроды, стоящие над мозгом.
Принципы трактовки электроэнцефалограмм
Общеизвестно, что ЭЭГ - это запись суммарной активности нейронов коры головного мозга, но при таком узком подходе к методике резко снижается ее диагностическая значимость.
Электроэнцефалография определяется как запись потенциалов нейронов коры головного мозга, находящихся под постоянным воздействием его неспецифических систем.
Доказано, что нейродинамика мозга определяется взаимодействием синхронизирующей и активизирующей (десинхронизирующей) систем. Первая анатомически локализуется в передних отделах гипоталамуса, зрительном бугре и в каудальном стволе, ее деятельность определяет состояние расслабленного бодрствования и сна. Вторая - обеспечивает состояние бодрствования и располагается в оральных отделах ствола. Взаимоотношение указанных систем создает оптимальные условия для функционирования мозга и ту картину ЭЭГ, которую принято называть электроэнцефалограммой здорового бодрствующего человека или нормально организованной ЭЭГ (рис. 6).
Рис. 6. Вариант нормально организованной ЭЭГ.
Итак, нормально организованная активность мозга у пациента в состоянии расслабленного бодрствования представлена тремя основными ритмами.
α-ритм - ритмические синусоидальные колебания частотой 8-13 Гц, амплитудой до 100 мкВ, веретенообразно модулированные (рис. 7). Они представлены преимущественно в задних отделах мозга.
Рис. 7. Альфа-ритм.
Альфа-ритм дает реакцию депрессии (активации) при открывании и восстанавливается при закрывании глаз (рис. 8).
Рис. 8. Депрессия и восстановление альфа-ритма.
ß-ритм - высокочастотные (14-40 Гц) низкоамплитудные (15 мкВ) колебания, регистрируемые в отведениях от передних отделов мозга (рис. 9).
Рис. 9. Бета-ритм.
θ-ритм - может регистрироваться в виде единичных волн в лобных отведениях. Частота его 4-7 Гц, амплитуда - менее 50 мкВ.
Некоторые авторы допускают наличие на ЭЭГ в состоянии бодрствования δ-волн частотой 0,5-3 Гц и амплитудой до 50 мкВ.
Регистрация θ - 5-волн, по амплитуде превышающих 50 мкВ и занимающих более 15% от общей продолжительности записи, свидетельствует о патологии, если пациент не находится в состоянии сна или наркоза (рис. 10).
Рис. 10. Полиморфные медленные колебания
тета- и дельта-диапазонов.
В целом, понятие «патологическая активность» определяется регистрацией высокоамплитудных медленных волн в состоянии бодрствования, необычной локализацией внешне нормальных ритмов, наличием вспышек или пароксизмов, в том числе эпилептиформных, извращенной реакцией при проведении функциональных проб.
Для удобства оценки функционального состояния мозга пациента выделяются «этажи» или «уровни» стволовых структур, с функциональной активностью которых преимущественно связано формирование тех или иных ритмов ЭЭГ.
Так, в передних отделах гипоталамуса локализуются структуры, «отвечающие» за генерацию нормального α-ритма. При избыточной их активации (ирритации) регистрируется дистантно синхронизированный или немодулированный («машинообразный») α-ритм с тенденцией к распространению его в передние отделы полушарий (генерализации) (рис. 11).
Рис. 11. Генерализованный альфа-ритм.
Функциональное преобладание восходящей активирующей системы вызывает десинхронизационные сдвиги, проявляющиеся снижением амплитуды и повышением частоты ЭЭГ (рис. 12).
В некоторых нейрофизиологических лабораториях приняты понятия «сдвиг ЭЭГ вправо» и «сдвиг ЭЭГ влево», при этом в первом случае имеются в виду десинхронизационные изменения электроэнцефалограмм, во втором - активация синхронизирующей системы мозга.
При оценке функционального состояния мозга исследуемого необходимо помнить, что оно зависит от эмоционального состояния, приема лекарственных препаратов (в основном, седативных средств и антиконвульсантов), наличия посторонних раздражителей (свет, разговоры медперсонала) и т. п., поэтому для полной уверенности в объективности получаемых результатов необходимо тщательно соблюдать условия исследования.
Рис. 12. Десинхронизированная ЭЭГ.
Диффузное поражение мозга проявляется на ЭЭГ так называемыми общемозговыми изменениями, которые характеризуются отсутствием регулярной доминирующей активности, заменой ее полиморфной активностью, нарушением нормальной организации ЭЭГ, регистрацией диффузных патологических колебаний.
Патологические изменения в области стволовых структур мозга чаще всего сопровождаются появлением билатерально-синхронных вспышек θ- и β-волн вследствие двусторонних симметричных связей срединных структур с корой больших полушарий. В некоторых случаях регистрируются и билатерально-синхронные разряды колебаний α- и β-диапазона.
Приступайте к записи ЭЭГ при разного рода воздействиях на испытуемого:
1) попросите испытуемого расслабить мышцы и закрыть глаза. Спустя несколько минут наблюдайте появление на ЭЭГ альфа-ритма. Попросите иcпытуемого открыть глаза и наблюдают депрессию альфа-ритма;
2) установите на фотофоностимуляторе частоту подачи световых сигналов 20 Гц и соединяют его с электроэнцефалографом для записи моментов подачи световых стимулов. Включите электроэнцефалограф и запишите исходный фон, затем включите световой раздражитель и через 1-2 мин. зарегистрируйте ЭЭГ. При этом вы сможете видеть, как колебания потенциала на ЭЭГ начинают повторять частоту следования раздражителя. Это явление носит название «усвоение ритма» раздражения;
3) попросите испытуемого расслабить мышцы и закрыть глаза. Через несколько минут, когда на записи появится отчетливо выраженный альфа-ритм, внезапно включите звуковой раздражитель в форме тона или частых (150-200 Гц) щелчков. Наблюдайте наступающие при этом изменения;
4) опишите результаты работы, сделайте выводы.
Основные термины и понятия к изучаемому разделу (для самоконтроля): рефлекс; рефлекторная дуга; рецепторный аппарат, экстерорецепторы; интерорецепторы; афферентное волокно, эфферентное волокно; вставочный нейрон; эффекторный орган, мотонейрон, нейроны вегетативной нервной системы; моно- и полисинаптические рефлексы; соматический рефлекс; вегетативный рефлекс; рецептивное поле рефлекса; время (латентный период рефлекса); нервный центр; суммация возбуждений; конвергенция; дивергенция; облегчение; окклюзия; посттетаническая потенциация; тонус нервных центров; торможение; пресинаптическое торможение; постсинаптическое торможение; возвратное торможение; латеральное торможение; реципрокное торможение; принцип доминанты; принцип обратной связи.
Вопросы для самоконтроля и подготовки