Проксимальный извитой каналец

В проксимальных извитых канальцах обратному всасыванию подвергается 65-75 % воды и натрия, которые содержатся в протекающем по ним фильт­рате. Отметим, что реабсорбируется изотоничес­кая жидкость, т. е. содержащая пропорциональное

Рис. 31-1.Схема строения нефрона. (Из: Ganong W. F. Review of Medical Physiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1989; с разрешения.)

количество воды и натрия (рис. 31-2). В процессе реабсорбции большинство веществ проникают вначале через люминальную (т. е. обращенную в просвет канальца) поверхность клеточной мемб­раны, затем через базолатеральную поверхность перемещаются в почечный интерстиций и уже от­туда поступают в околоканальцевый капилляр. Главная функция проксималъного канальца состо­ит в реабсорбции натрия. При участии мембрано-связанной НаУЮ-зависимой АТФ-азы натрий ак­тивно перемещается из клеток проксимального канальца в почечный интерстиций к околоканаль-

цевым капиллярам (рис. 31-3). Внутриклеточная концентрация натрия снижается, и он начинает пассивно поступать по градиенту концентрации из канальцевой жидкости в эпителиальные клетки. В наиболее проксимальном отделе извитого ка­нальца реабсорбция натрия усиливается под воз­действием ангиотензина II и норадреналина. До-фамин, напротив, уменьшает реабсорбцию натрия в проксимальных отделах.

Реабсорбция Na⁺ сопряжена с реабсорбцией других растворенных веществ и секрецией H⁺ (рис. 31-3). Специфический белок-переносчик

ТАБЛИЦА 31 -1. Функциональное подразделение нефрона^

Отдел нефрона	Функция
Клубочек	Фильтрация крови
Проксимальный извитой каналец	Реабсорбция Натрия2 хлорид Вода Бикарбонат Глюкоза, белок, аминокислоты Калий, магний, кальций Фосфаты3, мочевая кислота, мочевина
	Секреция Органические анионы Органические катионы Образование аммиака
Петля Генле	Реабсорбция
	Натрий, хлориды Вода Калий, кальций, магний Противоточное умножение
Дистальный извитой каналец	Реабсорбция Натрия4 хлорид Вода Калий Кальций5 Бикарбонат
	Секреция
	Ион водорода4 Калий4 Кальций
Собирательная трубочка	Реабсорбция Натрия4'7 хлорид Вода6'7 Калий4 Бикарбонат
	Секреция
	Калий Ион водорода4 Образование аммиака
Юкстагломеруляр-ный аппарат	Секреция ренина

¹ С изменениями. Из: Rose В. D. Clinical Physiology of Acide Base and Electrolite Disordsers, 3rd ed. McGraw-Hill,1989.

² Частично увеличивается под действием ангиотензина II.

³ Угнетается паратиреоидным гормоном.

⁴ Частично опосредовано альдостероном.

⁵ Усиливается паратиреоидным гормоном.

⁶ Опосредовано антидиуретическим гормоном.

⁷ Угнетается предсердным натрийуретическим пептидом.

при посредстве низкой внутриклеточной концент­рации Na^ осуществляет транспорт фосфатов, глюкозы и аминокислот. В результате активности №⁺/К⁺-зависимой АТФ-азы (обменивающей 3 Na^ на-2 K⁺) уменьшается внутриклеточный положи­тельный заряд, что облегчает реабсорбцию других катионов (K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺). Именно так Ка⁺/К⁺-за-висимая АТФ-аза, расположенная на базолате-ральной поверхности эпителиальной клетки ка­нальца, играет роль источника энергии для реабсорбции большинства растворенных в фильт­рате веществ. Реабсорбция Na⁺ на люминальной поверхности клеточной мембраны сопряжена с секрецией H⁺. За счет работы этого механизма реабсорбируется до 90 % фильтруемых в клубоч­ках ионов бикарбоната (рис. 30-2). В отличие от других растворенных веществ, хлориды способны проходить через узкие щели между эпителиаль­ными клетками канальцев. Поэтому их реабсорб-ция осуществляется пассивно по градиенту концентрации. Кроме того, за счет функциониро­вания КуСГ-транспортера, который перемещает оба иона на капиллярную поверхность клеточной мембраны (рис. 31-3), происходит и активный ме­ханизм реабсорбции хлоридов.

В проксимальных канальцах секретируются органические катионы и анионы. Ряд органических веществ-катионов (креатинин, циметидин и хини-дин), конкурируя за один и тот же насосный меха­низм переноса, способны препятствовать экскре­ции друг друга. Доказано, что общие механизмы секреции имеют такие органические анионы, как ураты, кетоновые кислоты, пенициллины, цефа-лоспорины, диуретики, салицилаты и большая часть рентгеноконтрастных препаратов. Оба насо­са, вероятно, играют основную роль в элиминации различных циркулирующих токсинов. Фильтруе­мые низкомолекулярные белки в норме реабсорби-руются клетками проксимальных канальцев и под­вергаются в них метаболической деградации.

Петля Генле

Петля Генле состоит из нисходящей и восходящей частей. Тонкий сегмент нисходящей части является продолжением проксимального канальца и опус­кается из коркового вещества почки в мозговое. В мозговом веществе тонкий сегмент загибается, делая U-образный разворот, и поднимается в кор­ковое вещество уже как восходящая часть петли Генле. В восходящей части выделяют различаю­щиеся в функциональном отношении тонкий сег­мент, толстый медуллярный сегмент и толстый кортикальный сегмент (рис. 31-1). У нефронов, клубочки которых расположенные вблизи мозго-

Рис. 31-2.Реабсорбция натрия в нефроне. Указанное количество реабсорбированного натрия в каждом отделе нефро-на соответствует проценту от профильтровавшейся натриевой нагрузки. (Из: Cogan M. G. Fluid and Electrolytes: Physiology and Pathophysiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1991; с разрешения.)

вого вещества (юкстамедуллярные нефроны), пет­ля Генле более длинная, чем у нефронов, клубочки которых лежат ближе к наружной поверхности почки (корковые нефроны). У корковых нефронов с короткой петлей отсутствует тонкий сегмент вос­ходящей части. Корковых нефронов в 7 раз боль­ше, чем юкстамедуллярных. Петля Генле поддер­живает гипертоничность интерстициальной жидкости мозгового вещества, а также опосредо­ванно обеспечивает процесс концентрирования мочи в собирательных трубочках.

В норме до 25-35 % фильтрата, образующегося в капсуле Боумена, достигает петли Генле. В ней реабсорбируется 15-20% фильтруемого натрия. За исключением толстого сегмента восходящей ча­сти, реабсорбция растворенных веществ и воды в петле Генле происходит пассивно — по градиенту концентрации и осмотическому градиенту соот­ветственно. В толстом сегменте восходящей части Na" и СГ реабсорбируются в большей степени, чем вода; более того, в этой части нефрона реабсорбция Na" непосредственно сопряжена с реабсорбцией K⁺ и СГ (рис. 31-4), и концентрация СГ в канальцевой жидкости является фактором, ограничивающим

скорость реабсорбции. Активная реабсорбция Na⁺ осуществляется Ка"УК⁺-зависимой АТФ-азой ка­пиллярной поверхности эпителиальных клеток.

В отличие от нисходящей части и тонкого сег­мента восходящей части петли Генле, толстый сег­мент восходящей части непроницаем для воды. Поэтому оттекающая из петли Генле канальцевая жидкость гипотонична (100-200 мОсм/л), а окру­жающая петлю Генле интерстициальная жидкость гипертонична. Механизм противоточного умноже­ния работает таким образом, что гипертонич-ностъ каналъцевой жидкости и окружающего uh-терстиция значительно нарастает по мере углубления в мозговое вещество почки (рис. 31-5). Концентрация мочевины в мозговом веществе ста­новится высокой, что существенно влияет на его гипертоничность. Структуры механизма противо­точного умножения включают петлю Генле, корти­кальные и медуллярные собирательные трубочки и сопровождающие их капилляры (vasa recta),

Толстый сегмент восходящей части петли Ген­ле играет важную роль в реабсорбции Ca²⁺ и Mg²⁺. В этом участке нефрона паратиреоидный гормон может увеличивать реабсорбцию кальция.