ЛЕКЦИЯ 4. ЦАРСТВО PROTISTA – ПРОСТЕЙШИЕ. ТИП CNIDOSPORIDIA – КНИДОСПОРИДИИ. ТИП MICROSPORIDIA – МИКРОСПОРИДИИ

ПЛАН:

1. Общая характеристика типа Книдоспоридии.

Классификация типа.

2. Особенности организации и жизненного цикла

Миксоспоридий.

3. Общая характеристика типа Микроспоридии.

4. Значение простейших типа Книдоспоридии

в природе и жизни человека.

1.Все Книдоспоридии – паразиты. К Книдоспоридиям принадлежит два класса: Слизистые споровики (Myxosporidia) и Актиномиксидии (Actinimyxidii).

От споровиков отличаются совершенно иным характером жизненного цикла:

1. У них отсутствует закономерное чередование шизогонии, полового процесса и спорогонии.

2. Жизненный цикл книдоспоридий всегда начинается двуядерным амебоидным зародышем.

3. Споры – многоклеточные образования и формирование их происходит в течение значительной части жизни паразита.

2. Миксоспоридии. Известно более 875 видов. Среди миксоспоридий различают собственно Миксоспоридии (Myxosporea) и Актиноспоридии (Actinosporea, паразиты малощетинковых червей).

Миксоспоридии тканевые или полостные паразиты рыб, паражающие разнообразные органы: жабры, кожу, мускулатуру, желчный и мочевой пузыри, нервную систему, хрящ и др. Преимущественно паразитируют в коже рыб. Взрослые миксоспоридии, живущие в полостях органов, имеют вид небольших, всегда многоядерных, амебообразных организмов, называемых плазмодиями (рис. 1).

Рисунок 1 – Плазмодии разных видов миксоспоридий

Миксоспоридии, локализующиеся в толще тканей, образуют цисты, опухоли, желваки и т.п. (рис. 2), достигающие иногда 1-2 см и более в диаметре. Содержимое цисты заполнено цитоплазмой паразита с большим количеством ядер. Ядра плазмодиев делятся на вегетативные (регулируют обменные процессы) и генеративные (участвуют в образовании спор).

Рисунок 2 – Шишечная болезнь усача, вызываемая миксоспоридией

А – общий вид; Б – в разрезе

Формирование спор происходит следующим образом: вокруг каждого генеративного ядра обособляются небольшие участки цитоплазмы и образуется так называемые генеративные клетки. Обычно они многочисленные и способные к самостоятельному передвижению внутри тела плазмодия. В клетке происходит неоднократное деление ядра и образуется многоядерное образование - панспоробласт, внутри которого формируются две споры. Каждая спора образуется из 6 и более клеток (о чем можно судить по числу ядер) (рис. 3)

Из двух клеток образуются 2 створки споры, из двух других – капсулы с ввернутой полярной нитью, и еще два ядра содержатся в амебоидном зародыше. Таким образом, споры миксоспоридий – многоклеточные образования с полярными капсулами, в каждой из которых находится спиральная полярная нить.

Рисунок 3 – Строение споры миксоспоридия: А – спора; 1 – амебоидный зародыш; 2 – ядра зародыша; 3 – ядра створок споры; 4 – ядра стрекательных капсул

Рисунок 4 – Споры различных видов миксоспоридий

Из больной рыбы споры попадают в воду, а затем заглатываются другой. В кишечнике рыбы полярные капсулы вскрываются и нити вонзаются в стенку кишечника. Затем створки споры открываются и амебоидный зародыш с двумя ядрами проникает через эпителий в кровь. Зародыши по кровяному руслу попадают под кожу или в другие ткани и органы, где два ядра сливаются и зародыш становится диплоидным, а в результате деления ядер преобразуется в многоядерный плазмодий с вегетативными и генеративными ядрами. Ядра плазмодиев диплоидны. При образовании спор происходит мейоз, и все ядра многоклеточной споры гаплоидны.

Таким образом, в отличие от споровиков, которые большую часть цикла являются гаплонтами, кроме зиготы, в жизненном цикле микроспоридий преобладает состояние диплонта (кроме спор с зародышем).

Рисунок 5 – Жизненный цикл миксоспоридиев: 1 – амебоидный зародыш с диплоидным ядром; 2, 3 – образование многоядерного плазмодия с вегетативными и генеративными ядрами; 4 – формирование спор и генеративных клеток; 5 – мейоз при образовании спор; 6 – сформированная спора с двуядерным амебоидным зародышем; 7 – образование диплоидного ядра в зародыше; 8 – выстреливание стрекательных нитей из споры при выходе зародыша в теле рыбы.

Миксоспоридии наносят серьезный ущерб рыбному хозяйству. Вызывают массовую гибель многих рыб. Особенно большой ущерб наносит форели паразит Myxosoma cerebralis, поражающий хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника. В результате возникает заболевание, называемое «вертежом». Рыбки начинают вращаться вокруг оси и вскоре погибают.

Возбудитель шишечной болезни у рыбы-усача Myxobolus. Заболевание проявляется в искривлении позвоночника и в нарушении координации движения у мальков.

Рисунок 6 – Шишечная болезнь усача, вызываемая миксоспоридией

А – общий вид; Б – в разрезе

3. Микроспоридии. Известно около 800 видов микроспоридий. Это самые мелкие простейшие (4–6 мкм). Внутриклеточные паразиты различных беспозвоночных и позвоночных, нередок сверхпаразитизм. У них отсутствует половой процесс, размножаются они бесполым путем, образуя цепочки мелких клеток внутри клетки хозяина. Жизненный цикл также завершается образованием спор.

Споры имеют другое строение, чем у апикомплекс и миксоспоридий. Споры микроспоридий – одноклеточное образование с 1–2 ядрами и с ввернутой полярной нитью Характерен экструзионный аппарат – плотно свернутая внутри споры и способная к выбрасыванию стрекательная нить со спороплазмой, обеспечивающая внедрение амебоидного зародыша в эпителий кишечника хозяина.

Рисунок 7 – Спора микроспоридия: 1 – стрекательная нить; 2 – амебоидный зародыш с ядром; 3 – поляропласт

Заражение происходит при поедании спор микроспоридий. В кишечнике споры вскрываются и из них выстреливает полярная нить, которая вонзается в стенку кишки хозяина. Из споры зародыш по каналу нити проникает внутрь кишечной клетки и размножается там, образуя цепочки клеток. В дальнейшем из них образуются одноклеточные споры с полярной нитью.

После разрушения клеток хозяина споры попадают в просвет кишечника и выносятся наружу. Находящиеся в споре амебоидный зародыш с одним ядром, претерпевает деление ядра надвое с последующим их слиянием (автогамия).

Некоторые микроспоридии наносят хозяйственный ущерб.

Nosema apis поражает клетки кишечника пчел, Nosema bombycis патогенна для гусениц тутового шелкопряда и вызывает заболевание пебрину.

Некоторые микроспоридии используются в биологической защите растений от вредителей, паразитируя в организме вредных насекомых. За последние годы проводятся интересные и перспективные работы, цель которых – разработка методов массового заражения микроспоридиями вредных насекомых – вредителей сельскохозяйственных культур.